Сукцессии лесной растительности

 

Естественный и закономерный процесс в развитии раститель­ного покрова, последовательные стадии которого известны как сукцессии (смены), имеет большое значение в жизни лесных биогеоценозов.

С точки зрения лесного охотоведения, в процессе сукцессии лесной растительности следует различать сериальные стадии, от­личающиеся одна от другой различной биологической продуктив­ностью и считающиеся поэтому в пределах каждой из господ­ствующих пород древостоя самостоятельным типом лесного охот­ничьего угодья. Они отличаются по емкости и по видовому ассор­тименту охотничьих животных. Это прежде всего свежие вырубки и гари с преобладанием пока еще травянистой растительности и мхов. Тенелюбивые растения постепенно вытесняются видами от­крытых лесных биотопов. В некоторых случаях сохраняются кур­тины подлеска, недорубы и так называемые «семенники», которые повышают достоинство в целом малопродуктивной стадии. Это угодья не однородные, с разным значением для охотничьего хозяй­ства, пока недостаточно изученные.

Далее следуют вырубки и гари с преобладанием древесной растительности - поросли вновь формирующегося древостоя (по высоте ниже 2 м), затем следует вырубка (гарь) с сомкнувшимся пологом возобновления древесных пород, или, иначе, молодняк по вырубке, старая вырубка, старая гарь. По лесоводственной клас­сификации - насаждения I класса возраста. Уже на данной ста­дии определяется, будет ли насаждение сплошным или с прогалами и рединами за счет участков, не имеющих древостоя, часто по причине возникшей задерненности (иногда за счет перевыпаса скота). Таким молоднякам часто свойственны высокая полнота молодого насаждения и значительное затенение под пологом. Такое угодье для некоторых видов животных продуктивно в тече­ние 10-15 лет. Затем будет стадия тонкомерного жердняка с тон­комерным древостоем, высокой полнотой и слаборазвитой расти­тельностью под его пологом. Продуктивность резко падает. Жерд­няк различается в зависимости от формирующих его древесных пород. Он сменяется стадией средневозрастного леса. Это насаж­дение II класса возраста для хвойных пород, III-IV класса для лиственных пород, всегда низкопродуктивное, так как семенное плодоношение лишь едва-едва начинается, а значительная зате­ненность под пологом хотя и несколько разредившегося древостоя, определяет слабое развитие почвенного покрова, а нередко он и полностью отсутствует. Продуктивность низкая, она падает для копытных зверей с того момента, когда нижние ветви кроны «вы­ходят у зверей из-под морды» (определяется скоростью роста дре­востоя и его полнотой), отмирая и засыхая. Ягодных и травяни­стых кормов почти нет. Эта стадия в возрастной сукцессии сме­няется стадией приспевающих и спелых насаждений. Она характеризуется продолжающимся снижением полноты древостоев и связанной с ней лучшей освещенностью под пологом. Формиру­ются элементы подлеска, почвенный покров приобретает структуру, свойственную данному типу леса. Наконец, мы имеем завершаю­щую стадию, стадию климакса. Эта стадия старого, крупностволь­ного или высокоствольного леса, часто, с хозяйственной точки зре­ния, называется перестойным лесом. Завершающая стадия харак­терна постепенным изреживанием древостоя и его верхнего яруса, в первую очередь за счет менее долговечных лиственных пород (осины, березы). В древостое типична дифференциация на пологи 1-го и 2-го ярусов, за счет разрежения и осветления пространства под пологом. Отсюда происходит более пышное развитие почвен­ного покрова и кустарников, что заметно повышает кормовую емкость территории.

Если такое насаждение не вырублено, то оно отнюдь не разру­шается, как считают многие лесоводы, напротив начинается про­цесс медленного, стабилизирующего омолаживания за счет роста и развития естественного возобновления, в первую очередь за счет возникновения в пологе верхнего яруса древостоя окон и прога­лин. Такой лес вполне жизнеспособен и может успешно самовос­станавливаться, а в итоге формируется смешанное многоярусное и разновозрастное насаждение. Наблюдается это в том случае, если ранее было одновозрастное и однородное насаждение, воз­никшее после вырубки или лесного пожара. В наше время широко распространенным вариантом, по-видимому, будет формирование по вырубкам (особенно концентрированным) смешанных насаж­дений, за счет сочетания естественного возобновления с мерами содействия лесовозобновлению и сохранению подроста на лесо­секах.

Поскольку лесные сукцессии начинаются с открытых про­странств, возникших после лесного пожара или сплошной рубки, речь будет идти всегда о вторичных сукцессиях.

В дальнейшем направление сукцессионного процесса и его характер определяются стремлением биогеоценоза к самовосста­новлению до исходной стадии, наиболее полно соответствующей зональному климату, а отсюда - наиболее стабильной и долго­вечной. Однако исходная стадия, на которой кончилась жизнь леса в предшествовавшем сукцессионном цикле, бывает иной, чем завершающая.

Не всегда сукцессия идет по прямому пути. Очень часто воз­растная сукцессия заменяется породно-возрастной.

Основательный анализ экологических факторов, препятствую­щих прямому восстановлению коренной лесной породы, и при­чины, определяющие формирование «временных», большей частью мелколиственных насаждений на их месте, был осуществлен в тру­дах Г. Ф. Морозова и других русских лесоводов.

В последнее десятилетие обширные сплошные и концентриро­ванные рубки, реже такие же обширные площади гарей оказы­вались часто настолько удаленными от ближайших к ним семен­ных насаждений коренной породы, что восстановление ее путем налета семян на долгое время становилось вообще невозможным. Возникали так называемые длительно-временные насаждения; так как условия местопроизрастания остаются прежними, то все ниж­ние ярусы формируются в таких случаях по схеме исходного на­саждения коренной древесной породы, однако с одной весьма важ­ной оговоркой - с учетом светового режима и других условий климата под пологом леса, возникшим в результате смены пород верхнего яруса.

Для животного населения это имеет очень большое значение. Есть еще и другие привходящие, но важные обстоятельства. На­пример, если открытое, временно лишенное древостоя простран­ство возникло в результате сплошной концентрированной вырубки на базе комплексной механизации (включая и трелевку деревьев), то на делянках сжигается лишь незначительное количество пору­бочных остатков, отчего в почву возвращается минимум питатель­ных веществ, извлеченных из нее древостоем. Следовательно, по­следующий процесс сукцессии будет происходить уже на обеднен­ной почвенной основе.

При сжигании на лесосеке большей части порубочных остат­ков возврат питательных веществ в почву будет несколько боль­шим. Наиболее высок он будет в том случае, когда в результате мощного лесного пожара сгорит большая часть наличного древо­стоя. То же самое имеет место на участках нерасчищенного буре­лома и на сильно захламленных лесосечных делянках. Однако есть указания на то, что такое повышение продуктивности лесных почв следует считать явлением недолговременным.

Важно отметить, что даже в сходных условиях местопроиз­растания могут складываться разные условия для сукцессионных процессов, обусловливая значительное разнообразие насаждений - биотопов в пределах одного типа леса. Существенным моментом следует также считать продолжительность стадии вырубки. Дли­тельность периода до появления обильного лесовозобновления по разным причинам бывает от 1-2 до 10 лет и более. Особенно длителен этот период в таежных лесах. Одна из причин - сильное задернение лесными злаками, которые подавляют развитие дре­весной поросли. Значение и ценность лесных охотничьих угодий зависит от того, будет ли лесная вторичная сукцессия развиваться на гари или на вырубке из-под хвойного леса, или она осущест­вится через вторичные, или временные, лиственные леса, кото­рые будут лишь кратковременным, промежуточным звеном.

Ставить знак равенства между сукцессионными процессами на вырубке и на лесной гари можно лишь условно, в порядке широ­кого обобщения. Кроме того, вырубки и гари, даже если они про­исходят от одного исходного типа леса, формируются по парал­лельным, но отличным друг от друга типам.

Как местообитание охотничьих животных, вырубка может быть в разной степени захламлена порубочными остатками, вплоть до почти полной непроходимости, сходной с буреломом, а может быть нормальной - без огневой очистки и с огневой очисткой. Огневая очистка создает благоприятные условия для преоблада­ния тех видов растений, которые требуют большей питательности почв. Вырубки бывают сплошные, узколесосечные, концентриро­ванные и условно-сплошные с недорубами разных площадей и характера. Среди последних бывают варианты от пройденного приисковой или выборочной рубкой и до оставления лишь отдель­ных семенников, тонкомера, куртин, недоруба и отдельных дровя­ных деревьев. Часто оставляют подлесок, но значительная часть его уничтожается при трелевке. Есть особые методы рубки - с целевым сохранением естественного возобновления.

Гарь может быть различной: после низового и после верхового пожара, с наличием на корню мертвого древостоя и с разной степенью захламленности, а также выгоревшая полностью, когда остаются лишь обугленные пни. На больших гарях иногда сохра­няются небольшие островки леса.

Типы вырубок, т. е. первая стадия лесной сукцессии, изучены достаточно полно лишь для разных подзон таежной зоны (Меле­хов, 1966).

Для зоны смешанных лесов таких обобщающих исследований нет, имеются лишь отдельные, локальные исследования. По мне­нию И. С. Мелехова, типы вырубок, как и сам лес, есть явление географическое. Так, кипрейные вырубки свойственны всему север­ному полушарию, а вересковые вырубки встречаются только в евро­пейской части. Луговниковые (заросшие луговником извилистым) свойственны преимущественно северной тайге и лишь частично средней. Вейниковые вырубки обычно распространены по долготе.

Имеется совершенно определенная связь между типом вырубки и типом леса, за счет которого она возникла. Существенное влия­ние на вырубку оказывает огневая очистка. Некоторые типы леса порождают лишь один, редко два типа вырубок. Так, вересковые типы леса дают лишь вересковые вырубки, долгомошные - только долгомошные вырубки, лишайниковые - только лишайниковые, а после воздействия огня - вересковые вырубки. Напротив, кис­личники порождают вырубки вейниковые, малиновые, кипрейные, рябиновые, разнотравные и т. д.

Типам вырубки свойственна географическая зональность. В се­верной тайге преобладают луговниковые (40%) и кипрейно-паловые (40%) вырубки, в средней тайге - вейниковые (30%) и кипрейные (25%) по палам (гарям), в южной тайге вей­никовые вырубки дают 60% распространенности (Мелехов и др., 1966).

Зоне смешанных лесов свойствен значительный ассортимент вырубок. Наиболее распространены вересковые, вейниковые, кип­рейные. После вырубки сложных ельников и сосняков и произ­водных от них лиственных насаждений обычно возникают вырубки лещиновые и липняковые. Часто лесосека слагается из фрагмен­тов разных типов.

Как лесные охотничьи угодья, вырубки образуют территории разной продуктивности. Во всех случаях можно утверждать, что наличие недорубов и сохранение (хотя и частичное) подроста и подлеска значительно повышает бонитет такой территории. На­против, величина площади сплошной концентрированной вырубки для охотничьего хозяйства - такое же отрицательное явление, как и для лесного хозяйства. Осваивая открытые, лишенные защит­ных условий пространства вырубок и гарей, лесные звери боятся отходить от стены леса, как убежища, далее чем на 50 м. Отсюда ширина лесосеки в 100 м может считаться оптимальной для лесоохотничьего хозяйства.

Естественно, что обширные сплошные вырубки в значительной мере остаются неосвоенными. Понятно и то, что наличие недорубов, куртин уцелевшего подлеска и подроста, а также захламлен­ность повышают возможность освоения концентрированных лесо­сек охотничьими животными.

На ранних стадиях вырубка лишена не только защитных усло­вий, но и очень малокормна, особенно после огневой очистки. Орнитофауна ее вообще слагается лишь из немногих не характер­ных для леса видов.

Фоновые виды растительности вырубок слагаются из приспо­собившихся к условиям сплошной вырубки растений нижнего яруса леса и из растений, вновь появившихся и свойственных только вырубкам, прогалинам и рединам, т. е. из видов светолюбивых. Почти не изменяется почвенный покров вересковых и лишайни­ковых формаций, так как они светолюбивы.

Типы вырубок различны по кормовой емкости и по своей про­дуктивности.

Лишайниковые вырубки, например, имеют кормовую ценность лишь для северного оленя, и то ограниченную. Разрушенный при заготовке леса лишайниковый покров восстанавливается очень медленно, а после пожара или огневой очистки первые 20-30 лет покров состоит лишь из трубчатых лишайников, дающих очень небольшой объем корма. Только через 30-40 лет на вырубке по­являются и начинают преобладать кустистые лишайники - основ­ной зимний корм северных оленей.

Очень широко распространенные и охватывающие большие пло­щади вейниковые вырубки, к сожалению, малокормны (преобла­дает лесной вейник). Это видно из сопоставления химического состава лесного вейника и кипрея (табл. 5, Попов, Томме и др., 1944).

Таблица 5

Химический состав лесного вейника и кипрея

Кроме того, вейник способствует задернению вырубок, что усложняет лесовозобновление. Вейники ухудшают условия микро­климата: под его покровом температура воздуха летом достигает + 40-45° С, ранней весной, во время заморозков, доходит до -10° С. Вейниковые вырубки формируются после вырубки ельни­ков кисличных и черничных, и наиболее полно разрастаются спустя 3-4 года (бывают кипрейно-вейникрвые и разнотравно-вейниковые вырубки).

Луговниковые и щучковые вырубки - также низкопродуктив­ны. Кипрейные вырубки среди других типов одни из наиболее про­дуктивных для охотничьего хозяйства. Формируются эти вырубки за счет зеленомошников. Для кипрейных вырубок характерно высокое содержание в почве зольных элементов и азота. Кислая реакция при достаточном увлажнении постепенно падает.

Господство кипрея в травостое выявляется уже на третий год после вырубки. При плохом лесовозобновлении господство кипрея удерживается до 10-12 лет. В среднем кипрей составляет около 50-52% общего покрытия травостоя. После огневой очистки и на гарях формирование покрова из кипрея в течение 5-6 лет идет быстрее, затем наблюдается спад из-за изменений почвенных условий. Обычно на свежей вырубке кипрея еще нет, но на второй год он покрывает уже 13%, на третий год - 54,4, на четвертый - только 33 (то же и на пятый год), на шестой год лишь 15,3, на седьмой - 10 и на восьмой - 7%.

Таким образом, кипрейные вырубки - формация очень не­устойчивая и недолговечная. Под пологом кипрея обычно удержи­ваются некоторые типично лесные растения: черника, сныть, кисличка.

Высота зарослей кипрея колеблется от 54 до 94 см, но бывают и более высокие. В средней подзоне тайги на кипрейно-паловой вырубке на третий-четвертый год в воздушносухом состоянии кипрей дает запас травяной массы в 2,4-2,7 т на 1 га.

Если покрытие равно 50%, то на 1 га мы будем иметь лишь 1,20- 1,35 т. Однако крупные копытные поедают лишь верхушки расте­ний, иногда только соцветия, что составит самое большое 20%. Наконец, звери никогда не объедают все растения подряд. Лоси на круг поедают фактически не более 40-50 ц кипрея на 1 га, причем кипрей поедается лишь в течение не более 2 месяцев до окончания цветения и достаточно обильно лишь в течение 3 лет (3-5 лет после вырубки). Этот пример показывает, как осторожно надо подходить к оценке реальной кормовой емкости угодий.

Вырубки долгомошные и таволговые, как правило, сохраняют тип почвенного покрова, так как долгомошный покров светолюбив, наличие же в почвенном покрове таволги вязолистной свойственно переувлажненным насаждениям, которые сами по себе чаще ред­костойны, и удаление древостоя почти не изменяет режима осве­щенности.

Долгомошные вырубки для охотничьих животных полностью бескормны. Таволговые вырубки, включая в первую очередь та­волгу, обладают достаточно высокой, но еще плохо изученной про­дуктивностью. Таволга поедается лосями лишь в период до цве­тения. Вырубки с преобладанием в покрове крупнотравья - осота, крапивы, крупных зонтичных (борщевик, дудник и др.) возникают обычно на месте приручьевого ельника, а иногда травянистого и черничного. Таволговые вырубки образуются на месте ольшатников и березняков с обильным, но проточным увлажнением, имеют перегнойно-торфянисто-глеевые почвы с высокой зольностью и со­держанием азота и кальция. Крупнотравье этих вырубок исполь­зуется не только копытными зверями, но и бурым медведем. Как исходные насаждения, так и вырубки, возникшие на их месте, обычно занимают очень небольшие территории. Лесовозобновление на них плохое.

Долгомошные вырубки бывают хорошо выражены в возрасте 5-6 лет. Уже через 3 года значительная часть почвы бывает по­крыта сплошным ковром из долгих мхов. К 12 годам он сплошь покрывает всю вырубку, что очень затрудняет лесовозобновление. Поэтому в северных областях европейской части после концент­рированных рубок формируются очень обширные и совершенно непродуктивные долгомошные заболоченные пустыри, своего рода bad lands.

К числу высокопродуктивных типов вырубок   следует отнести рябиновые и малинниковые. Рябиновые вырубки возникают при условии хорошего дренажа на месте свежих черничников и кис­личников и особенно на месте чернично-рябиновых ельников, так как под пологом еще до вырубки имеется достаточно рябиновой поросли. На таких вырубках рябина составляет до 50% всей дре­весной поросли. С ней одновременно на вырубке произрастают малина, шиповник, жимолость. Сильно развит травостой. Рябино­вые вырубки обычно формируются (Мелехов и др., 1966) быстро, преимущественно за счет уже имевшегося в вырубленном лесу под­леска. Уже на годичной вырубке бывает до 3-4 тысяч экземпля­ров рябиновой поросли на 1 га. Через 3-4 года она занимает уже около 50% площади вырубки. Из-за развивающегося задернения почвы сильно затруднено возобновление ели, которой бывает 1-2 тысячи экземпляров на 1 га. Поэтому последующее лесовозобнов­ление часто идет за счет березы, образующей на вырубках куртины.

Порослевая рябина на рябиновых вырубках составляет для охотничьего хозяйства значительную ценность как зимний корм для лосей, зайцев-беляков и др., хотя по питательности это далеко не лучший из веточных кормов (табл. 6).

Таблица 6

Содержание питательных веществ в рябине и иве

 

По данным Д. Н. Данилова (1934), в Калининской области в подлеске под пологом ельника-черничника (IV-V класса возра­ста) на 1 га было около 1810 стволиков рябины, что составляло 25% состава подлеска. На 5-7-летней вырубке из-под такого на­саждения на 1 га было 2450 экземпляров рябины, что составляло 13% подлеска. В молодняке же, достигшем II класса возраста, при высоте древостоя 5-9 м на 1 га приходилось 3280 стволиков рябины.

В таком же ельнике-черничнике, но в Костромской области по­ложение оказалось иным. Здесь под пологом леса на 1 га было 5100 экземпляров рябины, а на вырубке из-под этого насажде­ния - 15200 экземпляров, т. е. в 3 раза больше. Приведенные цифры еще не отражают запаса веточного корма. Учитывая дан­ные охотоустройства 1963 г. в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве по запасу веточного корма (по ступеням высоты) у мо­дельных экземпляров рябины, можно сделать ориентировочный расчет: оказывается, что под пологом черничного ельника запас веточного корма по рябине составляет примерно 50 кг на 1 га, а на вырубке около 150 кг, поедается же соответственно 25 и 75 кг. Это очень скудный запас. В побегах рябины переваримого белка содержится только 1,3%, а кормовых единиц - 20,2.

Малииниковые вырубки формируются после вырубки насажде­ния из группы зеленомошников, а также сложных (Composita) хвойных насаждений, преимущественно когда древостой и до вы­рубки был разреженным. Для успешного развития малины тре­буется обилие света, достаточное (проточное) увлажнение и почвы, богатые азотом, с хорошо развитым слоем перегноя. Последнее особенно существенно, так как вся корневая система малины не выходит за пределы этого слоя, и растение полностью живет за его счет.

На малинниковых вырубках в напочвенном покрове сохра­няется типично лесная растительность. Часто бывает много полу­сгнившего, замшелого валежника. На первом этапе формируется малинниково-кипрейная вырубка, затем кипрей выпадает.

Естественное лесовозобновление начинается через 3-5 лет, при­чем береза появляется только там, где малина составляет не бо­лее 20-30%. Обильно разрастается она в зоне смешанных лесов на вырубках из-под сложных ельников (лещинового и липнякового). По данным М. Н. Керзиной (1956), малина обильно плодо­носит (через год) в течение 10 лет.

На вырубках 6-летней давности в Мордовском заповеднике урожай малины был 1,5 т, а под пологом изреженного леса не бо­лее 350-800 ц, в Марийской АССР заросли малины дают урожай от 1,5-2,2 до 3,2 т на 1 га. Поедаются охотничьими животными плоды малины с конца июля до конца августа, т. е. в течение ме­сяца или немногим более.

Таким образом, вырубки, с точки зрения лесного охотоведения, несмотря на наличие некоторых общих черт, настолько разнооб­разны, что говорить о вырубках и гарях обобщенно невозможно.

Различны их емкость и продуктивность как охотничьих угодий, количество и качество кормовых ресурсов, защитные условия, про­должительность стадий и многое другое. Даже в пределах одного типа вырубки ширина лесосеки и то, с какими угодьями она грани­чит, способы рубки и очистки создают кардинальные различия.

Вырубки, как мы видели, очень нестабильны во времени. Они непрерывно и достаточно быстро изменяются, хотя мы почти не коснулись динамики естественного возобновления самого древо­стоя. Как изменяется из года в год обилие вейника или кипрея, так же изменяются высота, полнота и породный состав естественного лесовозобновления.

В конце концов молодняк по вырубке образует насаждение I класса возраста, далеко не однородное и равноценное на протя­жении достаточно длительного периода (10-15 лет). Эта стадия сукцессии начинается, видимо, с того момента, когда полог моло­дого древостоя начинает смыкаться, однако любой рубеж в непре­рывно происходящем процессе - почти всегда условность.

Только по зимней доступности веточного корма и по защитным свойствам молодняки высотой в 1 - 1,5 м и более высокие между собой достаточно резко различны (табл. 7). Часто в молодняках по вырубкам и гарям различают период до и после смыкания по­лога. Такое деление вполне обоснованно, так как смыкание полога создает сильное затенение и отсюда угнетение напочвенного растительного покрова, отсюда реакция охотничьих животных, связан­ных с этой растительностью. Для потребителей же веточного корма имеет значение, на какой высоте у данного вида веточный корм «уходит из-под морды», а также реакция вида на высоту снеж­ного покрова. Для зайца-беляка высотный предел - 60 см, для ко­сули- 1,2 м, для лося - 2,5 м. Большое значение имеет равномер­ность возобновления по площади, наличие редин, прогалин, а также густота в куртинах. Чем гуще и равномернее сомкнутся молодые насаждения, тем хуже охотничье угодье. Замечено, что лоси в гу­стых молодых сосняках, имеющих 14 000 экземпляров на 1 га, не жируют вовсе, В такой чаще им трудно передвигаться, а еще труд­нее быстро убежать при опасности. Это только один частный ас­пект. Для косуль же густое насаждение считается более выгодным. Реакция на защитность среды у видов здесь разная.

Таблица 7

Химический состав зимних годовых побегов (Зофрен, 1932; Соколов и Рязанова, 1952; Козловский, I960)

 

Велика роль породного состава возобновления и того, как оно происходит - за счет налета семян хвойных или лиственных пород; за счет поросли от пней и корневой поросли,- и какую роль иг­рает уцелевший подрост и самосев из-под полога. Иногда его роль может быть очень велика, особенно если при рубке приняты меры к его сохранению, а это становится все более распространенным явлением.

В отдельных случаях стадия лиственного молодняка по вырубке может вовсе выпасть. В других случаях она может быть лишь эта­пом сукцессионного цикла с тенденцией к постепенному формиро­ванию смешанного или хвойного насаждения в одном цикле. Фор­мирование лиственного молодняка с достижением спелости - это лишь одна из имеющихся возможностей.

Молодняки по вырубкам, как источник зимнего веточного корма, имеют разную питательную ценность годичных побегов, различный запас на единицу площади и степень их поедаемости. Молодые ель­ники не имеют почти вовсе кормового значения, а молодые сос­няки - высококормны. Из лиственных веточных кормов осина предпочитается березе (малый диаметр побегов березы определяет низкие запасы на единицу площади). Среди деревьев 2-го яруса и кустарников ивы предпочитаются большинству других пород. Ря­бина поедается охотно, когда нет других кормов, но питательность ее невысока. Такие породы, как липа и лещина, слабо поедаются лосями и отчасти зайцами-беляками и более охотно косулей и оле­нями, но там, где веточные корма дефицитны, лоси усиленно по­едают лещину. Охотно поедается животными ясень. Кормовое значение различных видов ив также различно.

Следовательно, молодняки по вырубкам и гарям оказываются разноценными лесными охотничьими угодьями даже в течение одного и того же отрезка времени. Выделение же в сукцессионном процессе только таких стадий как вырубка (гарь), молодняк, сред­невозрастное и спелое насаждение будет крайне грубым упроще­нием того, что происходит в природе. В каждой такой стадии имеется не менее двух разных периодов.

Достаточно вспомнить, что в разомкнутых сосновых молодняках в возрасте 9 лет вес годичных побегов равен 2-2,3 т на 1 га, в насаждениях средней сомкнутости - 1,8, а в сомкнутых - лишь 0,45 т. Так, в сомкнутых осинниках в возрасте 3-х лет запас равен 0,03 т, в 4 года -0,2-0,3 в 5 лет - 0,4, в 6 лет -0,6 т; к 11 годам он упадет до 0,3 т, в 14 лет - до 0,02-0,04 т (Козловский, 1960).

Пока для научно обоснованной классификации еще нет доста­точно материала.

В стадии молодняка но вырубке все же можно выделить сле­дующие важные для нас процессы:

1. Рост древостоя в высоту, разрастание вершин крон с одно­временным их смыканием и отмирание нижних ветвей вследствие их затенения. Непосредственный результат - корм уходит за пре­делы досягаемости животных: сначала его лишается заяц-беляк, затем - косуля, потом олени и, наконец, когда нижние части крон поднимутся в высоту до 2,5 м, лось. Последняя стадия в борьбе за корм - заламывание, пригибание вершин.

2. Процесс вытеснения из-под полога светолюбивой раститель­ности вырубок и возрождения тенелюбивого напочвенного покрова леса, протекающий по-разному. Иногда бывает довольно длитель­ная стадия мертвого покрова. Здесь имеет место множество ва­риантов, требующих специального изучения. Видимо, самую суще­ственную роль играет степень освещенности под пологом. Иногда мертвый покров даже в лиственном молодняке формируется, едва лишь сомкнётся полог (особенно при большой полноте, образую­щей чащи). В других случаях, например в светлых березняках, образуется хорошо развитый, разнотравный покров или куртины черничника. Иногда под пологом лиственного леса, едва перешед­шего в стадию жердняка, наблюдается густой еловый подрост. Различно идет процесс в высокополнотном сплошном насаждении и в молодняке с очень неравномерными полнотой и прогалинами. По-разному используются они охотничьими зверями и птицами.

3. Процесс достижения насаждением возраста плодоношения, который имеет значение в отношении березы и серой ольхи для тетерева и рябчика, в отношении осины почти не изучен, в отноше­нии сосны, ели, сибирского кедра - для белки и частично (кедр) для соболя и других охотничьих животных сибирской тайги.

Необходимо подчеркнуть, что плодоношение отдельных деревьев или опушечной полосы значения насаждения не изменяет. Для бе­резы, по исследованиям В. Тумана, это V класс возраста, т. е. свыше 40 лет. Д. Н. Данилов (1959) указывает, что плодоношение ели начинается в возрасте примерно от 60 лет и поначалу оно не бывает обильным. До этих сроков средневозрастные насаждения оценивают как низкопродуктивные. Это усугубляется ограничен­ностью плодоношения сомкнутого насаждения самыми вершинами крон, так как только они получают достаточно солнечного света.

Но этого мало, тетеревиные птицы - глухарь, тетерев, в мень­шей мере, рябчик - нуждаются при кормежке в хорошем обзоре для своей безопасности, чего равновысокие вершины не обеспечи­вают. Кроме того, это тяжелые птицы, которых тонкие ветви вер­шин часто не выдерживают. Отсюда фактическое кормовое исполь­зование сплошного древостоя очень невелико. Глухарь в таком насаждении ищет более высоких господствующих сосен, но в сред­невозрастном лесу они встречаются очень редко. В низкостволь­ных заболоченных сосняках он предпочитает окраины.

Когда не хватает конкретных знаний и данных, приходится ис­пользовать и косвенные: встречаемость охотничьих животных. Это косвенные данные, так как часто мы не знаем, с какой целью здесь находились животные. Известно, что рябчик и тетерев не избегают средневозрастного смешанного и лиственного леса, но лишь при определенных условиях. А. С. Рыковский (1959) считал, что в се­верной части Калужской области тетерева осваивают не выше 50% таких насаждений, так как, по-видимому, они более разреженные с неравномерной группировкой древостоя. Для рябчика нужны также куртины елей.

Следовательно, средневозрастные насаждения - очень слож­ное явление, в них входят совсем непродуктивные густые мертво-покровные сосняки и ельники до возраста плодоношения и насаж­дения с достаточно высокой, хотя никогда не оптимальной, про­дуктивностью для отдельных видов. Для других они оказываются непродуктивными или почти непродуктивными. А между тем эко­логи и охотоведы часто склонны рассматривать эту возрастную стадию лесной сукцессии как нечто однородное и для охотничьего хозяйства одинаково непродуктивное.

Это верно лишь в самом общем смысле. Например, если лесной массив на ²/₃ или ³/₄ состоит из таких насаждений, то в ближай­шие 10-30 лет рассчитывать построить в нем продуктивное охот­ничье хозяйство нельзя. Все же и таким лесам свойственна фауна, но обычно с очень низкой и неустойчивой плотностью.

Чтобы отвергнуть или признать роль того или иного фактора или обстоятельства, надо знать ему цену. Мы же часто выносим субъективные решения. Надо сначала изучить, а потом уже выно­сить решение и делать обобщающие выводы. В отношении данной возрастно-породной стадии это тем более рискованно, что теперь она охватывает очень значительные территории.

В лесоведении прочно удерживается представление о старых вполне сформировавшихся, достигших стадии климакса лесах не как о биогеоценозах, наиболее гармонично соответствующих усло­виям данной природной зоны и ее климату, а как о перестойных лесах. Иначе, как о лесах, которые превысили срок, когда древо­стой их достигал биологической и технической спелости. Отсюда вывод, что если такие леса будут существовать далее, то эконо­мическая их ценность снизится, они перезреют, «перестоят». Это экономическая, технологическая сторона вопроса, и она вполне правомочна. Другая сторона этой теории - биологическая, а точ­нее биоценологическая. Она состоит в утверждении, что такое на­саждение, предоставленное самому себе, будет охвачено процес­сом распада, произойдет саморазрушение лесного насаждения. Это положение глубоко порочно: естественный процесс возрастной эволюции не может вести к необратимому процессу смерти, распада, разрушения лесной ассоциации, биогеоценоза как та­кового.

Нельзя себе представлять природный комплекс, обязательно требующий вмешательства человека. Что выгодно для человека, от­нюдь не обязательно также выгодно для леса.

Причина - в смешении совершенно разных явлений и понятий, в отсутствии глубоко продуманного подхода, который подменяется поверхностными односторонними обобщениями.

В настоящее время мы чаще всего имеем дело с одновозрастными лесами - результатом не закономерного природного про­цесса, а сплошных рубок и антропогенных лесных пожаров. В таких лесах, предоставленных в спелом возрасте самим себе, естественный процесс отпада погибших от дряхлости деревьев про­исходит более или менее одновременно.

С точки зрения охотничьего хозяйства, завершающая стадия лесной сукцессии - климакс. Это не самая продуктивная стадия, которая уступает в продуцировании биомассы молоднякам по вы­рубкам и гарям (не всяким), но она значительно продуктивнее жердняков и средневозрастных лесов, продуктивнее она и приспе­вающих насаждений. Причина тому - лучшая освещенность под пологом, способствующая развитию и плодоношению ягодников, а также подлеска, яруса кустарников и лесного травостоя. Кроме того, эта стадия без вмешательства человека - самая продолжи­тельная и устойчивая. Ее продуктивность испытывает лишь те ко­лебания, которые определяются цикличностью в плодоношении семян лесных пород, определяющими колебания численности лес­ных полевок и мышей, а также наличие погодно-климатических циклов у тетеревиных птиц. Продуктивность конечной стадии лес­ной сукцессии по пушной продукции (но не по мясо-дичной) лес­ных угодий наиболее высока.

В связи с тем, что разные виды охотничьих зверей и птиц по-разному реагируют на возрастные стадии лесной сукцессии, вполне оправданно выделять среди них виды лесосек и гарей и виды высо­коствольного леса, допуская, что не у всех видов можно проследить резкую выраженность в такой группировке.

В 1950 г. в Британской Колумбии было проведено большое и интересное исследование по выявлению влияния сукцессии лесной растительности на обилие и питательность веточных кормов, ис­пользуемых лосями. В таежной лесной формации Британской Ко­лумбии на пути эволюции от лесных гарей к стадии климакса, образуемой лесом с преобладанием ели Энгельмана, происходит значительная (примерно на 7з) редукция веточных кормов, при­годных для лосей. Изучены были 6-летияя вырубка, средневозраст­ный лес и спелый лес (климакс). Исследования подтвердили, что зимой веточные корма наиболее бедны питательными веществами. Средняя потеря питательности всего 9%. Такие потери отмеча­лись по всем пищевым элементам.

В Британской Колумбии основные кормовые угодья лося - это гари, а главные кормовые породы - осина и ива. Обилие корма наблюдается через 5-6 лет после денудации растительности. Да­лее происходят два процесса: рост древостоев, выводящих корма из-под морды лося, и затенение от крон, угнетающее раститель­ность под пологом. Кормовая емкость определяется в лесных лоси­ных угодьях не только обилием, объемом кормов, но и их пита­тельностью. Мартовские анализы показали низкое содержание ка­ротина в кормовых породах, и это понятно, ибо он тесно связан с наличием хлорофилла. В хвойных породах сезонные изменения его содержания невелики: у сосны зимой это ²/₃ его летнего значе­ния; у ели и пихты от ¹/₂ до ¹/₈. Летом каротина у хвойных пород несколько меньше, чем у лиственных. Его количество начинает падать с конца июня. Содержание каротина увеличивается с воз­растом и спелостью дерева (табл. 8). Содержание аскорбиновой кислоты летом также значительно больше, чем зимой  (табл. 9).

Таблица 8

Содержание каротина в зависимости от возраста насаждений

Таблица 9

Содержание аскорбиновой кислоты (на 100 г сухого вещества) зимой и летом в трех стадиях сукцессии

Интересные результаты дал анализ зимних веточных кормов лосей по отдельным группам кормовых веществ. Оказалось, что содержание протеина колебалось в пределах 5,40—9,95%. Исключение составили древесный лишайник — 2,41 и кора осины — 12,66%. Средний процент был 6,68, т. е. менее потребности организма (около 13%). Помимо сезонных различий, отчетливо видны различия по возрастным стадиям сукцессии и видовые различия.

Диапазон колебаний обилия БЭВ (т. е. углеводов — Сахаров): 51,17—61,92. За исключением древесных лишайников (86,20%) и коры осины (43,07%) в среднем — 56,36%. То же наблюдается по клетчатке, минеральным и экстрактивным веществам (жиры, смола). Анализу было подвергнуто 15 видов древесных и кустарниковых пород. Общий вывод этого исследования: различие в питательности между ними имеются, но они невелики.

Авторы исследования провели интересное сопоставление питательности трех пород: осины, лещины и суходольных ив в Британской Колумбии и в штате Пенсильвания (США) (табл. 10).

Таблица 10

Питательность кормов разных пород в разных районах

Из приведенных цифр достаточное различие очевидно, в некоторых примерах это от 1,9 до 4,1—7,7%. Авторы исследования считали, что веточные корма Британской Колумбии богаче, чем в Пенсильвании. Это действительно так по содержанию БЭВ и минеральных веществ, но не по экстрактивным веществам, а по протеину только частично (осина, ивы). Более высокий процент сырой клетчатки — в Пенсильвании (достоинство сомнительное). Авторы приводят данные Дэвенпорта, по которым в штате Мичиган (район Великих озер) в кормах виргинского оленя содержание протеина колебалось от 5,2 до 9,8% и лишь у 15 видов кормов оно было ниже 5,2, т. е. уровень питательности там выше. По тем же данным, минимальная потребность в протеине для домашнего скота равна 13%. На аналогичные цифры для оленя (13%) указывал Dasmann (1966), а также на то, что для пастбищного скота содержание протеина до 5,99% расценивается как недостаточное, 6—10,5% — как неплохое, 10,5—14,5 — как хорошее, а выше — как высокое. Вопрос достаточно сложен, так как хотя шефердия богата сырым протеином, лоси ее не едят.

Авторы подтвердили, что в годичных побегах содержание пищевых веществ заметно выше, чем в побегах 2 и 3-го года. Например, по протеину в побегах лещины 7,96, 5,12, 4,11%, по БЭВ (углеводы) 60, 56,12, 50%, У ивняков по протеину 7,22 и 5,69% и т. д. Поэтому 2—3-летние побеги и не поедаются. Авторы утверждали, что с ноября по апрель химизм побегов изменяется и питательность их падает. Например, в побегах осины протеина в ноябре 7,20%, в январе 6,3, в феврале 6,94 и в мае 7,24%- Однако цифры эти не доказывают положений авторов. Колебания невелики — в пределах 1%. Далее было указано, что в процессе лесной возрастной сукцессии содержание питательных веществ заметно убывает: по протеину с 19 до 5%, по БЭВ — картина не ясна, по экстрактивным веществам от 31 до 9%- Процент сырой клетчатки с возрастом увеличивается, т. е. усвояемость побегов падает.

Эти исследования далеко не полно осветили все вопросы даже применительно только к лосям данной страны. Но и вскрыли ряд важных сторон в значении сукцессионных процессов: прежде всего то, что в кормовых ресурсах возникают не только изменения качественные—меняется емкость территории, меняются ее защитные свойства (для каждого вида по-своему). Качественные изменения происходят не только по основным элементам (протеин, углеводы), но и по витаминам.

Итак, стадия климакса и предшествующие ей стадии приспевающего и спелого леса претерпевают изменения:

1. По световому режиму в кронах, в особенности под их пологом. Это вызывает адекватные изменения в нижних ярусах леса, что происходит постепенно. Отсюда увеличение обилия веточных, ягодных и травянистых кормов. Параллельно увеличивается и обилие лесных полевок—основного корма пушных зверей-хищников и т. д.

2. Не менее существенно то, что древостой переходят в разряд плодоносящих. Это особенно характерно для хвойных насаждений, семена которых (в первую очередь ели, сибирского кедра и сосны) имеют первостепенное значение в питании такого важного пушного зверя, как белка. Естественно, что в разновозрастных лесах значение таких стадийно-возрастных изменений теряет пространственность. Так как белка имеет существенное пищевое значение для лесной куницы и меньше для соболя, то тем самым и спелые леса приобретают для них наибольшую ценность (Граков, 1971).

Изменения кормовой семенной продуктивности хвойных насаждений для белки в процессе возрастной сукцессии послужили предметом целого ряда исследований Д. Н. Данилова (1934) и др. Опять-таки многое зависит от породного состава насаждений и ряда других условий, определяющих обилие и частоту урожаев хвойных семян, продолжительность периода доступности их для белки (очень малой для пихты, лиственницы и отчасти сосны). Здесь уже прямой связи с сукцессиями нет. Стоит только указать, что насаждения смешанные: елово-сосновые, елово-кедрово-пихтовые и др. всегда ценнее, чем однородные, так как благодаря неодновременности у них урожаев семян кормность их стабильнее. В Алтайском заповеднике численность белки в кедрово-лиственничных лесах долины р. Чульи была всегда выше и стабильнее, чем в темнохвойных лесах бассейнов р. Б. Абакан и Телецкого озера и тем более, чем в листвягах pp. Чульи и Шавлы.

До сих пор лесные сукцессии были здесь рассмотрены как закономерные изменения в среде, окружающей лесных охотничьих зверей и птиц, прослеживались связанные с этими процессами изменения емкости и продуктивности лесных охотничьих угодий, описаны виды охотничьей лесной фауны и то, как они реагируют на последовательные стадии лесных сукцессий. В качестве примера для более пристального изучения были взяты типы вырубок. Мы убедились, что вырубка, как и гарь,—понятие очень сложное и для прикладных, практических целей вряд ли пригодное. Мы знаем пока недостаточно, но следовало бы сопоставить между собой размеры колебаний плотности населения лесных охотничьих животных в пределах разных типов вырубок и гарей с таковыми между двумя возрастными стадиями в пределах одного и того же типа. Изменения, связанные с процессами возрастных (породных) сукцессий, несомненны, но фактических данных о влиянии их на животное население леса меньше, чем это бы хотелось.

По сведениям М. Н. Керзиной (1956), в Мордовском заповеднике на открытой вырубке на 100 стандартных взмахов сачком добывалось 207 экземпляров разных видов насекомых, на зарастающей вырубке 293, а в старом лесу 213. Жердняк и средневозрастный лес, видимо, остались вне учета. Так было на южной окраине зоны смешанных лесов. В подзоне южной тайги (Шарьинский район Костромской области) было учтено соответственно 318, 204 и 137 экземпляров. Цифры эти не слишком показательны. Вероятно, у энтомологов много неиспользованных побочных материалов.

В Центрально-Лесном заповеднике (елово-лиственный лесной массив) наибольшее число гнездящихся пар птиц на 1 га было учтено на большом участке сплошного бурелома в еловом лесу спустя 3 года после катастрофического ветровала. На зарастающей лесосеке 10-летнего возраста гнездилось 41—47 пар, в лиственном жердняке 21, в средневозрастном (40—50 лет) смешанном лесу 10, на свежей гари 16—28 пар. Соответственно в спелых ельниках результаты учета были таковы: сложный и зеленомошный ельники 25—26, в приручьевом ельнике 39, в сфагновом ельнике 11 пар. На вырубках и ветровалах плотность населения была выше, чем в лесу. Жердняки и средневозрастные леса были малопродуктивны. Наиболее продуктивным типом ельника был приручьевый (лог), что вполне оправданно.

В 1939—1940 гг. в Жигулевском заповеднике М. И. Зябрев (1954) изучал влияние возрастных сукцессий широколиственных лесов на орнитофауну. Общие результаты оказались следующими: число гнездящихся птиц на 100 га в лиственных молодняках по вырубкам (возраст 1—2 года) было 188, в возрасте 5—6 лет 406, в возрасте 10—12 лет была наибольшая плотность — 677. В жердняках плотность падала до 245 птиц. В приспевающем лиственном лесу 40—60 лет (IV—VI класса) плотность возрастала до 478, чтобы в спелом лесу (80—100 лет) достигнуть второго максимума — 590. Первый, наиболее высокий максимум, напомним, приходился на самый последний срок в I классе возраста. Экологически все это полностью оправданно. Типично лесная птица зяблик впервые появилась именно в насаждении этого возраста. В приспевающем лиственном лесу зяблик составил 76% птичьего населения биотопа, а в спелом лиственном лесу — лишь 40%.

В табл. 11 приведены данные по уловимости мышевидных грызунов (с господством рыжей полевки) в разных типах ельников на 100 ловушко-суток (Юргенсон, 1937). Первая цифра относится к исходному типу леса, вторая — к опушке с лесосекой того же типа леса, а третья — к самой лесосеке.

Таблица 11

Количество мышевидных грызунов в разных типах леса

Уловистость на лесосеках всюду была выше, кроме двух случаев, когда после вырубки нижние ярусы насаждения не испытывали заметных изменений. Эти цифры подтверждают и то, что было сказано в разделе об эффекте опушек. Напомним, что лесные полевки — основа питания всех пушных зверей из семейства куньих.

Перейдем к самим представителям охотничьей лесной фауны. В Кировской области, по Т. А. Торепановой и Н. П. Дубинину (1962), оптимальными лесными угодьями для тетерева оказались вырубки в возрасте 4—6 лет. Свежие вырубки (1 года) дали 4 тетерева на 100 га; 2—3-летние вырубки — 8; 4—6-летние вырубки — 23; вырубки 7—8 лет — 24, а в возрасте 9—10 лет — только 7. Все данные относятся к гнездовому периоду.

В том же районе Кировской области, по Э. И. Коренбергу и В. И. Кузнецову (1962), в центре липово-елового массива тетерев особенно охотно держался по вырубкам 4—6-летней давности (более 3 выводков на 100 га). На вырубках старше 8 лет тетеревов было в 3 раза меньше.

Во всех этих примерах на распределение встречаемости влиял не только возраст насаждения, как таковой, но и условия среды, ему сопутствующие. Эти условия среды определялись не только возрастной стадией, поэтому строго математической числовой закономерности здесь никак нельзя ожидать. Однако общая тенденция вполне очевидна.