Прикладное применение некоторых понятий экологии в лесном охотоведении

 

Прикладное значение учения о популяции охотничьих животных. Популяционная экология, или экология отдельных популяций вида, сформировалась в особый раздел лишь в последнее десятилетие. Раньше экологи рассматривали отношение к внешней среде преимущественно отдельной особи, беря ее как эталон вида. Обсуждалась и экология вида, как некоторая интеграция, осреднение отношений со средой тех же отдельных особей.

Существовало еще понятие синэкологии, но под таким термином имели в виду экологию растительных и животных сообществ биоценозов, а не популяций вида.

Популяция в условиях дикой природы вообще не изучалась. Изредка некоторые специальные вопросы: эпидемиологические, поведенческие решались на искусственной, клеточной модели естественной популяции, всегда очень далекой от своего прототипа. Конечно, без достаточной гарантии того, что в природных условиях происходит то же, что в клетках. Так, нельзя судить о ряде природных функций животных, например функциях размножения, по экземплярам, содержащимся в зоосадах. Если в прошлом и изучались известные природные скопления животных, то только по отношению к видам, ведущим круглогодично или в отдельные периоды года стадный, стайный или колониальный образ жизни. Популяция, диффузно рассеянная и состоящая из отдельных особей, брачных пар или семейных групп, обычно предметом специальных экологических исследований не служила. Исключений очень немного.

Что же такое популяция животных, а для нас — охотничьих зверей и птиц? Популяция означает население. Стало быть популяции могут быть разные. Во всяком случае разного ранга и соподчиненности. Конечно, до известного смыслового предела говорить о популяции рода или семейства было бы вряд ли оправданно. Да и вряд ли в этом возникла бы нужда. Высшие систематические категории устанавливают филогенетические связи, а в природе, как известная абстракция, они активно не действуют.

Систематики и зоогеографы часто пишут о популяции вида, подвида или географической расы. Для популяции ищут признаки морфологического или таксономического единообразия, разумеется, признавая индивидуальную изменчивость в ее пределах. Наличие диагностики обнаруживаемых таксономических признаков для вполне реальной популяции между тем не обязательно. В природе популяции формируются не для того, чтобы их могли легко определять по одной особи специалисты.

Популяция должна быть прежде всего чем-то реальным, действительно существующим. Подлинно существующая популяция должна населять пространство в пределах определенных, достаточно постоянных границ, хотя такие границы в натуре определить нелегко. Это вовсе не исключает временные, случайные или оставленные отдельными особями популяции территории. Допустимо и такое чрезвычайное стечение обстоятельств, когда большая часть популяции покинет свои пределы в силу непреодолимых стихийных явлений. Сама популяция определенной местности или урочища, конечно, не вечна: она может быть уничтожена, может вымереть по естественным причинам, а потом возродиться вновь путем заселения извне, но генетически будет уже другой.

Без территории с определенными естественными границами нет и не может быть популяции. Даже кочующие стада антилоп африканских саванн имеют определенные пути и границы своих кочевок. Есть они и у такого временами очень подвижного зверька, как белка. Как правило, границы популяций не нарушаются, в их пределах популяция должна находить все условия для своего круглогодичного существования. Емкость территории для популяции определяется по фактору, находящемуся в минимуме в целом, или хотя бы для одного сезона. Это определяет и естественные пределы численности популяции. Одновременно площади, служащие для удовлетворения других нужд популяции, могут быть в этих границах в избытке. Наконец, в пределах границ территории популяции обязательно будут условия и площади совершенно для нее излишние, ненужные, например молодой ельник для тетерева. Площади могут быть значительных размеров. Они всегда будут определяться топографией размещения нужных для существования популяции площадей, особенно содержащих угодья, обеспечивающие данную численность и плотность конкретной популяции. Иногда такие «проходные» стации (служащие только для переходов) могут иметь очень большое протяжение, например между летними и зимними угодьями копытных зверей, которым свойственны постоянные, сезонные миграции. Но это не исключает того, что мы обязаны включать такие стации в общий контур границ ареала популяции, не включая, однако, в число площадь свойственных виду угодий. Сезонные стации могут быть расположены мозаично, вперемежку, но могут быть и разделены не нужными для популяции территориями или стациями других сезонов.

Итак, в границах своего ареала популяция должна находить все необходимое ей в течение круглого года и притом в нужных ей объемах (емкостях). Отсюда и поведение популяции и ее отношение к окружающей среде будет однородным, лишь с половыми и возрастными различиями. Естественно, что и структура (половая и возрастная) будет у такой популяции единой. В этом смысле различия со смежной популяцией очень вероятны, но они не обязательны. Всякие различия внутри ареала популяции будут вызваны только временными сезонными и другими перегруппировками. Поэтому деление популяций на группы или элементарные популяции, субпопуляции, по такому признаку неправомерны. Более или менее однородная структура популяции и ее пространственное размещение чаще свойственно видам-моногамам, почти весь год держащимся попарно, и то лишь при относительной однородности угодий (серая куропатка, рябчик и др.), особенно, если средняя продолжительность жизни особи невелика и возрастной состав популяции поэтому несложен и довольно однороден. Так, у фазанов и серых куропаток средняя продолжительность жизни одного поколения 2—4 года. Не более 6% популяции серых куропаток (Jenkins, 1957) в Англии выживает до 4 лет. У фазанов большая часть птиц участвует лишь в двух сезонах размножения (Edminster, 1954).

Рис. 7. Тетеревиный ток. Фото С. М. Лосева

Если обычными прямыми наблюдениями в природе в течение ряда последующих лет были установлены границы популяции, то в ее пределах иногда могут быть выделены и меньшие, соподчиненные и неделимые далее так называемые элементарные популяции, круглый год не выходящие за пределы части общей площади. К ним предъявляются такие же требования, что и к популяции высшего ранга, включающей несколько таких элементарных популяций. Элементарной популяцией, например, будет токовая группировка у глухаря или тетерева. В связи со сменой территориально разобщенных сезонных стаций, за счет безразличных для вида, не свойственных ему угодий и за счет совместно используемых зимних стаций ареала популяции этих видов могут взаимно перекрещиваться или налагаться одна на другую. Имеется в виду период сбивания элементарных популяций в общие, совместные стаи, особенно если агрегация происходит по половому признаку. Выводки-семьи сбиваются в токовую популяцию — стаю, куда входят самцы-токовики. Однополые стаи, возможно, формируются либо из холостых самок, либо из взрослых самцов, а смешанные — за счет выводков. Элементарные токовые популяции (вне зимы других и нет) на основе общих границ круглогодичных мест обитания объединяются в популяции высшего ранга (исследования в Финляндии J. Koskimies, 1952). Основной признак элементарной популяции — это ее неделимость, размеры же могут быть различными.

Важный признак для определения группы особей как популя­ции - это общность ее ответной реакции на воздействие внешней среды. Если воздействие таких природных факторов, как погода, урожай семян хвойных пород деревьев и т. п., охватывает одно­родно или сходно очень большие площади, то деление внутри по­пуляции высших рангов может пойти по пространственно более ограниченным по воздействию факторам: например, по господству главных лесных пород или по однородности и степени интенсив­ности в способах лесоэксплуатации, по размеру действия и нали­чию фактора беспокойства. Такие элементарные и более высших рангов популяции выделять вполне правомочно. В наше время ан­тропогенные факторы по силе воздействия часто перекрывают влияние мощных природных факторов.

История и судьба популяции, населяющей лесной массив, где ведется концентрированная сплошная рубка, будет совершенно иной, чем в лесном массиве с нормальной лесосекой на принципе постоянства пользования. Внешним индикатором будут изменения численности популяции, одинаково направленные и более или ме­нее одинаковые и одновременные (синхронные), так как на поло­жительные и отрицательные воздействия среды популяция реаги­рует изменениями уровня рождаемости и смертности, итог соче­тания которых и дает видимые изменения численности популяции. Вот поэтому-то в областях, где имеет место мощное влияние ан­тропогенных факторов, обычно пестро распределенное, в пределах охотничьих хозяйств часто имеет место очень асинхронная разно­образная картина многолетней динамики численности, которая воздействием только природных факторов не объяснима.

Вероятно, мы могли бы улавливать одновременные и асинхрон­ные изменения средней упитанности особей, но это хотя и возмож­ный, но трудно реализуемый критерий. Не даром Е. Ueckermann (1952) средний вес косуль разных популяций принял как индекс, суммирующий эти воздействия факторов внешней среды (бонитет угодья). Очевидно, что в прибалтийских республиках, где сплошнолесосечные рубки не ведутся, колебания численности в популя­циях копытных зверей будут менее резкими, а плотность более низкая и более стабильная, чем в районах сплошнолесосечных и, особенно, концентрированных рубок. Это будет свойственно и дру­гим сукцессионым лесосечным видам (тетереву, зайцу-беляку), у которых после короткого (10-15 лет) периода процветания (I-II класс возраста леса) наступает обычно длительный период де­прессии. В таких случаях, если периоды интенсивных концентри­рованных рубок в разных даже смежных лесных предприятиях бу­дут не совпадать на десятки лет, то и колебания численности, хотя бы в популяциях тетерева, будут также резко не совпадать по сро­кам, определяя этим разные по своей судьбе популяции.

Участь популяции - признак не менее важный, чем пространст­венные границы. Можно назвать немало примеров по ныне не­сомненно самостоятельным популяциям, созданным деятельностью человека, особенно в густонаселенных областях. Например, в Зави­довском заповедно-охотничьем хозяйстве с общей площадью леса около 44 тыс. га каждой из трех хозяйственных частей с особой историей лесоэксплуатации соответствует обособленная популяция тетерева и глухаря. Это в значительной мере определяется инди­видуальной историей и судьбой каждой из элементарных популя­ций. Суммарные итоги по ним для каждой из трех частей хозяй­ства и определяют различный уровень плотности и численности и различный ход их динамики в течение многих лет.

Возникает вопрос о правомерности выделений элементарных популяций у зайца-беляка по признаку разновременности в ходе колебаний численности, что, вероятно, связано с асинхронностью в течении инвазии протостронгилеза в отдельных частях террито­рии с разной исходной плотностью населения. Разница наблюда­лась в 1-2 года внутри площади порядка 10 тыс. га и более.

В других случаях, напротив, сходные синхронные изменения чи­сленности популяций охватывают очень большие территории. Ши­роко известны 3-4-летние циклы колебаний численности некото­рых видов зверей и птиц, известные как «скандинавский цикл» и охватывающие Швецию, Норвегию, Финляндию и Мурманскую область РСФСР. Была установлена синхронность колебаний чис­ленности рябчика бассейна р. Печоры и в Северной Америке (Юргенсон,  1961).

Огромное, пока еще мало осваиваемое прикладное значение всего здесь сказанного о популяциях животных для охотничьего хозяйства, в частности для лесного охотоведения, совершенно оче­видно. Должно быть ясным, что невозможно успешно вести хо­зяйство, когда его объектом будет лишь часть популяций, а дру­гие ее части одновременно будут подвергаться несогласованным воздействиям разных хозяйств. Так, в ГДР, в охотничье хозяйство Эйбеншток площадью 10 тыс. га входит лишь 7з всей элементар­ной популяции европейского оленя этой горной местности (Wagenknecht, 1966). Общая же площадь всего ареала этой популяции 30 тыс. га. Естественен вывод, что площадь единого хозяйства нужно расширить до этих пределов.

В ФРГ есть много мелких лесных владений. Они ищут выход в объединении в целях ведения оленьего хозяйства на паритетных началах с распределением ежегодной нормы отстрела по квотам. В Венгрии в интересах культивирования характерных, местных ти­пов рогов-трофеев все хозяйство на европейского оленя строится на принципе раздельного использования и хозяйствования в от­дельных   популяциях.   Отсюда   практический   вывод,   что   при оформлении приписных охотничьих хозяйств в их границы должны обязательно полностью входить элементарные популяции основных видов, а не отдельные их части. Существующие границы необхо­димо рационально пересмотреть. Например, хозяйство на лося на всей территории, отведенной в Московской области под проекти­руемый национальный парк «Русский лес», должно быть единым. На крупного зверя рационально и продуктивно вести хозяйство лишь на соответствующих территориях. На площади в 10 тыс. га это неосуществимо. Популяция должна круглый год быть под еди­ным контролем и режимом пользования. В крупных же хозяйствах, в пределы которых входит по некоторым видам несколько попу­ляций, на каждую надо вести хозяйство особо, деля по ним тер­риторию на хозяйственные части. По глухарю и тетереву учет, пла­нирование использования и мероприятий надо вести раздельно по каждому току, подводя лишь затем общий итог.

На 30 тыс. га площади Центрально-Лесного заповедника, чис­ленность бурых медведей за 20 лет колебалась не более чем в 2 раза, а рысей не более чем в 3 раза. Однако, несмотря на заповедность, удержать стабильным состав поголовья было нельзя. Про­исходил обмен со смежными лесами. Совершенно ясно, что даже такая территория для формирования элементарных популяций этих видов была недостаточна, хотя какая-то часть особей, воз­можно, и всю жизнь не покидала заповедника.

Вот еще пример - территория Кавказского заповедника. Зи­мой там почти всюду многоснежно. Летом - много кабанов. Зи­мой же они из-за многоснежья почти полностью оставляют его границы, уходя в район менее снежных средних гор. При органи­зации заповедника не учли границ ареала популяций. То же много раз имело место в США при организации национальных парков и видовых резерватов. Сложность положения усугублялась тем, что нередко зимовочные угодья к этому времени бывали уже заняты под выпас скота, под фермы или отрезаны крупными транспортными магистралями. В некоторых случаях зимовочные угодья выкупаются у смежных землевладельцев для исправления старых ошибок

Большое практическое значение принципа ведения хозяйства в масштабе популяции хорошо иллюстрирует пример с Приокско-Террасным заповедником (Московская область). Зимой его небольшая площадь (5000 га) далеко не полностью осваивается лосями. К концу зимы очень большое число их скапливалось (с крайне высокой плотностью) на малоснежных боровых приокских террасах (До 93 на 1000 га при плотности вне этого участка не свыше 5—7/1000. Из 1300—1400 голов Серпуховской популяции 90% держалось на площади 14 тыс. га (Заблоцкая, 1964). Теперь положение изменилось, лосей стало меньше.). Тяжелый ущерб от них сосновым молоднякам вынудил разрешить значительный их отстрел. Исходили из того, что это популяция заповедника и для него чрезмерная. Но отстрел результата не давал. Причина была в том, что сюда к концу зимы стекалась почти вся популяция, населяющая не только заповедник, но и обширные площади смежных лесов, примерно на 40 км к северу — до большого кольца Московской окружной ж. д. Массовых переходов через полотно дороги не было. Примерная площадь обитания этой популяции 200—250 тыс. га, а средняя плотность около 50 на 1000 га. То же самое имеет место и к западу: между Курской и Киевской железными дорогами (западнее г. Серпухова). Примерная площадь обитания этой соседней популяции такая же. К югу — р. Ока, а за ней — малолесные районы. Совершенно очевидно нужно было исходить из общей численности популяции, а не из численности поголовья одного из участков сезонного скопления. Вот пример того, что нельзя, даже условно, принимать, что популяция равномерно распределена в границах заселенной ею территории.

К сожалению, обычно исходят из того, что поголовье охот­ничьих зверей и птиц в нами избранных границах охотничьего хозяйства составляет единое природное целое. Основываясь на этом, изучают процессы динамики численности и другие явления и строят «научно обоснованные» планы воспроизводства и эксплуа­тации. Нет ничего ошибочнее этого: для диких животных админист­ративных границ нет, даже если внутри хозяйства им обеспечена большая безопасность (звери и птицы в этом вообще-то хорошо ориентируются).

Ошибка возникает от пренебрежения к учению о природных по­пуляциях, часто от полной неосведомленности в этом. На деле же в крупном хозяйстве обитает иногда не одна, а две-три разные популяции, часто каждая лишь частично или одна полностью, а одна-две частично. Как следствие - незакономерное искажение реально существующих в каждой популяции и часто несходных многолетних процессов колебания численности через осреднение разнонаправленных и асинхронно происходящих процессов. Ведь несходство в жизненных проявлениях - это и есть один из призна­ков принадлежности к разным элементарным популяциям и реаль­ности их наличия.

Мы уже говорили, что даже разный режим эксплуатации леса и разный режим воздействия человека, например по фактору бес­покойства на среду обитания, может определить независимость в ходе процессов, отражающих жизнь популяции.

Еще раз вернемся к уже описанному примеру: в течение многих лет по осредненным показателям популяции глухаря и тетерева в Завидовском, ныне заповедно-охотничьем, хозяйстве расценива­лись как единые на площади около 44 тыс. га леса. Стоило только особо выделить многолетние учетные данные по центральной части (21 тыс. га) и южной части (24,6 тыс. га), как оказалось, что ди­намика изменений численности осредненных популяций в них про­текала и протекает несходно и асинхронно. Даже каждая отдельно взятая токовая (элементарная) популяция живет самостоятельной жизнью в силу очень многих причин. Одна такая популяция уга­сает, другая процветает, третья только зарождается. Однако в их судьбах есть и много общего: например, тетеревиные тока с их токовищами, обосновавшиеся на очень обширных гарях 1938 г., зарастают лесом и угасают примерно в одни сроки, иногда с раз­ницей в несколько лет. Существенные различия возникают и между группами лесных и полевых токов, что и определяет от­части различия между участками. Имеет значение также не только зарастание токовищ, но лесные возрастные сукцессии, изменяющие характер и пригодность выводково-гнездовых угодий, обычно со­седствующих с токовищами. Но это сказывается и на полевых то­ковых популяциях, выводки которых также кормятся и укрываются в молодняках по вырубкам и гарям. На участь элементарных по­пуляций также влияют браконьерство, хищники, выпас скота, дру­гие проявления фактора беспокойства, а в разных хозяйственных частях они проявлялись по-разному (Юргенсон, 1968, 1969).

Таким образом, хозяйственная, прикладная целесообразность вести повидовое хозяйство по отдельным популяциям очевидна.

Что же считать, подводя итог, элементарной популяцией? Сам термин это определяет, как популяцию далее неделимую. Она мо­жет занимать несходные по размеру площади. У тех же тетерева и глухаря она не превышает 400-1000 га для самых крупных токовых популяций. Группа токовых популяций, объединяемая или общим районом зимовок, или сходным воздействием антропогенных факторов, например разным уровнем и сроками лесоэксплуатации и т. д., будут уже популяциями высшего ранга.

У лосей, как мы видели, элементарная популяция будет круп­ная, занимая большие территории, в несколько сот тысяч гектаров в иных случаях. Внутри же ее мы будем иметь только семейные группы, а в период многоснежья - временные бесструктурные скопления. Численность не является определяющим фактором. В Венгрии (Scederjei, 1967) из-за изоляции от окружения культур­ным ландшафтом отдельных лесов, населенных европейскими оле­нями, средний размер одной местной популяции определяется (по емкости) в 100 голов на площади 10 тыс. га (как оптимум).

У видов-моногамов (рябчик) элементарная популяция будет зи­мой распадаться на пары и выводки, иногда с временными стай­ками. О принципах выявления границ мы уже говорили. Популя­ция речных бобров в своей основе имеет семью (семейное поселе­ние) (Жарков, 1968), которую трактовать как элементарную популяцию нельзя. У европейского оленя F. Darling (1956) опреде­ляет популяцию как стадо, осваивающее определенную террито­рию и одновременно объединение семей на основе матриархата. Интересно, что Scederjei (1967) отмечает склонность самок включаться в крупные стада и то, что в таких стадах их всегда больше, чем гамцов. Одновременно качественные и структурные показатели крупных стад всегда хуже, чем средних и мелких.

Подвижность - суточная и сезонная активность вида имеет в формировании ареала или территории популяции самое сущест­венное значение. Ей нужен определенный набор стаций - угодий местообитаний для реализации комплекса потребностей  (и не только пищевых), иначе - емкость территории. У вида широко­подвижного разобщенность участков различного назначения и свойства в экологии популяции и в формировании ареала элемен­тарной популяции несущественна.

Иное дело вид с ограниченным радиусом активности отдельной особи. Для него нужна концентрация необходимого разнообразия условий, разнообразия стаций на ограниченной площади. Из-за этого сравнительно невелики по площади и численности элемен­тарные популяции, пространственно разобщенные несвойствен­ными или однородно свойственными угодьями. По сходным усло­виям благоприятности среды они могут образовывать обширные популяции высших рангов. Территориальная разобщенность группы особей является признаком обусловленности популяции в такой же мере, как различия в динамике и круглогодичные границы активности, а также и одинаковая реакция на условия среды.

Структура популяций. В наши дни исследования по структуре популяции привлекают внимание многих ученых. В приложении к задачам охотничьего хозяйства (планированию и регулирова­нию эксплуатации) нового тут ничего нет. Охотоведы Германии и Австрии уже с конца прошлого века планировали селекционный отстрел копытных зверей на основе построения структурных «пи­рамид чисел» по полу и возрасту, теоретических расчетов и на­турных учетов поголовья. В США применяются так называемые «таблицы жизни». Однако надо признать, что такой теоретически рассчитанный отстрел на практике реализуется за рубежом до­статочно редко. Ряд передовых зарубежных охотоведов относятся в настоящее время к этому направлению очень скептически тем более, что отдельные возрастные категории, даже у копытных, ви­зуально лишь с трудом и нечасто могут быть определены в природе.

Структура популяций диких животных может рассматриваться и изучаться с двух достаточно разных точек зрения. Первая, наи­более распространенная, под структурой популяции имеет в виду ее состав по полу и классам возраста, разумеется, в реально су­ществующих пределах. Отсюда вытекают практические прогнозы и расчеты, изучаются и предполагаемые причины той или иной структуры. Четкие границы территории, к которой относят соб­ранный материал, обычно не фиксируются, т. е. пространственное определение популяции обычно не формулируется. За рубежом это часто бывают искусственные границы эксплуатируемого охот­ничьего хозяйства, что, конечно, неверно.

Вторая - изучает реальносуществующие в дикой природе структурные группировки популяций в пределах конкретного про­странства и их динамику, иначе - структурные группировки раз­лично размещенные в пространстве, в том числе в разные часы суток и сезоны года. Исследования такого рода, имеющие как экологический, так и этологический характер, включают и изуче­ние причин такой структуры и практических последствий для популяции. Так, А. Б. Бубеник (1963, 1967) утверждает, что в местах концентрации европейского оленя наблюдается повышенное повреждение лесовозобновления. К этой проблеме относится изу­чение деления серых куропаток на постоянные пары, выводки и зимнюю сегрегацию выводков в стайки, структур популяций у шотландской белой куропатки - грауса, сезонных изменений структуры популяции тетерева и глухаря, таких же сезонных структур разных видов уток, зимних устойчивых группировок у лосей, условий для проявления стадности благородных оленей, семейных стай волков и т. д.

Исследователи, придерживающиеся первой точки зрения, изу­чают абстрактные осредненные коэффициенты «стадности» и их сезонные изменения. Исследователи, придерживающиеся второй точки зрения, изучают количественный и качественный (пол, воз­раст) состав отдельных группировок, их биотопы и перемещения на конкретной территории.

Не отрицая практического значения исследований первого на­правления, следует отметить недостаточность их для практиче­ских целей. Дело в том, что число неоплодотворенных самок у ло­сей будет зависеть (помимо их физиологического состояния) не только от того, сколько самок может покрыть один самец и ка­ково соотношение взрослых самцов и самок в целом, но и от того, как они распределены в пространстве и насколько подвижны в период течки.

Методически крайне важно также следующее обстоятельство: исследователи структуры популяций очень редко могут иметь до­стоверные цифры по соотношению пола и возраста животных дан­ного вида на достаточно большой территории. Это можно осу­ществить только путем дифференцированного количественного учета высокой точности с поголовным перечетом. Мы уже отме­чали, что визуально даже для крупных копытных зверей сделать это далеко не всегда возможно, за исключением охотничьих пар­ков. Даже повторные учеты на токах тетеревиных птиц всегда дают заниженные числа самок, возможны серьезные пропуски и среди неактивной части популяции.

Опыт поголовного отстрела изолированной датской популяции косули (Andersen, 1961) показал:

1) самый тщательный визу­альный учет на небольшой территории давал грубые ошибки в сторону недоучета;

2) лишь начиная с отстрела 25% всего по­головья структура «пробы из популяции» стала приближаться к ее действительной. J. Andersen (1961) считал, что пока досто­верных методов учета косули из-за ее скрытности вообще нет.

Получить надежные данные можно только путем поголовного отлова или отстрела всей популяции на достаточно большой пло­щади. Это трудно осуществимо на неогороженной территории. Известен опыт охотоведа В. В. Васильева в Кондо-Сосьвинском заповеднике на площади 1000 га, да и то небольшое число соболей после массового отстрела все же уцелело. Половая структура мелких хищников может быть выявлена лишь сериями троплений на достаточно большой площади, но и то вероятность ошибок будет очень велика. Возрастные группы так определить вообще нельзя.

Многие исследователи считают, что анализ достаточно значи­тельного числа добытых охотниками зверей или птиц может быть пробой из популяции, отражающей ту структуру, которая имеет место в природе в данное время.

Многие это делают достаточно бездумно, но некоторые упорно пытаются обосновать свою правоту, так как иначе их исследова­ния теряют значительную долю достоверности, а потому и значе­ние. Даже такой, почти уникальный случай как изгородь-ловушка на путях миграции печорских лосей (Шубин и Язан, 1959; Язан, 1961), не дает гарантии достоверности. Недаром у авторов речь идет лишь о составе мигрирующего стада лосей, а не локальной популяции в целом.

Во всех других случаях мы не имеем права отрицать наличие в любом способе добычи элементов избирательности по полу и возрасту. Они действительно есть. Так, анализ результатов от­стрела лосей в центральных областях РСФСР показывает, что доля самцов для отдельных областей очень различна в зависи­мости от местной заинтересованности в охоте на более крупных зверей или от охотничьей традиции (от 60 до 96% в 1959 г. и от 47 до 68% в 1960 г., Юргенсон, 1968). Еще Л. Сабанеев (1872)(Сабанеев Л. Звериный промысел в Уральских горах.— «Беседа», 1872, кн. 6.) показал, что доля самцов в добыче глухаря и тетерева зависит от распространенности охоты в данном районе на токах или по выводкам. Хорошо также известно, что в добыче охотников, осо­бенно с осени и в начале зимнего промысла, преобладают моло­дые птицы и звери. Помимо отсутствия жизненного опыта, при­чина заключается в большей подвижности и активности прибы­лых, связанной с процессом расселения и освоения ими новых территорий. Для тетеревиных птиц это хорошо прослежено в Скандинавии методом мечения. Для соболя исследования провели Г. Д. Дулькейт (1957) и В. В. Тимофеев, (1951). С осени каждая популяция как бы распадается на стабильную часть (взрослые, «территориальные» особи) и расселяющиеся (молодые), не имеющие еще территории или такие особи, кото­рые личных участков не сумели занять. Очень хорошо это про­слежено для шотландского грауса (Jenkins, Watson, Miller, 1963).

Именно на добыче расселяющихся в опустошенные промыс­лом участки и бывает часто построена успешная добыча собо­лей в угодьях, соседствующих с хорошо заселенными (в част­ности, с заповедниками).

У лосей молодняк расселяется весной, в связи с отелом самок. Отсюда и массовое появление молодых лосей в это время даже в городах.

Г. Д. Дулькейт (1957) также показал, что самка соболя ме­нее активна и подвижна, чем самец, так как из-за меньших размеров тела прыжки у нее короче и при одинаковом числе прыжков она проходит меньшее расстояние, чем самец.

Данные отлова на трапперских линиях капканов в Британской Колумбии подтвердили, что для американского соболя процент самок, попавших в капканы, возрастает в конце промысла, в на­чале же его преобладают самцы. Это позволяет сроками добычи регулировать половой состав. Оказалось, что чем дальше друг от друга расставлены капканы, тем меньше попадается самок. Ра­диус их активности оказывается меньше, чем радиус действия капканов. При сближении капканов процент добычи самок начи­нает возрастать.

Таким образом, способы, сроки и интенсивность промысла (охоты) могут существенно влиять на состав добываемых живот­ных. Допускаем, что не во всех случаях, но иногда эти обстоятель­ства сильнейшим образом подрывают достоверность результатов проб из популяций. Кроме того, в отдельных локальных хотя и смежных популяциях структура по полу и возрасту может быть очень разной, хотя бы только в зависимости от интенсивности промысла. Это далеко не всегда можно учесть при формировании пробы из популяции. Все сказанное подтверждает, что проба из популяции, составленная из суммы особей (тушек) промысловой добычи чаще всего не может отражать структуру популяции в при­роде, но не исключает ее важности для анализа промысловой до­бычи по полу и возрасту, необходимого для целей охотничьего хо­зяйства.

В анализе таких проб из популяций нередко делают и другие неправомочные выводы. Например, в промысловой пробе из 100 экземпляров особей самцы составили 60, а самки 40%. Делается вывод, что в поголовье оставшихся в угодьях самцов 40, а самок 60%. А оснований для этого нет. Мы знаем лишь соотношение полов в добыче и только. Для данных 100 экземпляров эти про­центные соотношения только и действительны. При этом мы не знаем, какой процент всей популяции составляют эти 100 экзем­пляров (Нумеров, 1966).

Нередко утверждают (хотя бы для того же соболя), что ин­тенсивно промышляемая популяция «омолаживается», а наличие соболей старших классов возраста - признак слабого освоения. Последнее возможно, но не обязательно, так как и в этом случае в добыче может преобладать молодняк. Забывается другое; взаи­мозависимость процентных отношений сопоставляемых компонен­тов - внутренняя и неизбежная. Если один компонент в процентах возрастает, то другой обязательно уменьшится ровно настолько же. Причины могут быть разные. Число и процент прибылых соболей в промысловой добыче может быть результатом: увеличения теку­щего годичного прироста при той же численности взрослых; умень­шения численности взрослых при неизменной численности прибы­лых; одновременного увеличения численности одной возрастной группы и уменьшения другой. Наконец, доля прибылых может воз­расти в добыче за счет расселяющегося молодняка.

Таким образом, даже по сезонам промысловая проба не может раскрыть действительной структуры популяции и ее динамики. Она отражает лишь изменение структуры добычи. Отказываться от удобных возможностей, конечно, обидно, но истина должна быть дороже. Если по результатам учета численности мы иногда можем говорить о достоверности данных хотя бы ± 20%, то по структуре популяций у нас и такого критерия пока нет. Несомненно нужны широкие, методически тщательные исследования по избиратель­ности разных способов добычи. Основная трудность состоит в том, что у нас нет доступных и надежных методов для определения структур популяций охотничьих зверей в природе. Практика даже наиболее высокоорганизованных охотничьих хозяйств еще очень далека от любых форм дифференцированной добычи и селекцион­ного отстрела.

Циклические колебания численности лесных охотничьих живот­ных. Численность в популяциях лесных охотничьих животных ни­когда не находится на одном уровне, она непрерывно изменяется во времени и в пространстве. В основе этого процесса лежат важ­нейшие явления живой природы - размножение и смертность. Со­стояние численности каждой популяции - это равнодействующая двух противоположно направленных процессов.

У большинства видов лесных охотничьих животных годы высо­кой и низкой численности чередуются с известным постоянством, в котором, однако, нет ничего застывшего. В основе многолетних колебаний лежат всегда сезонные изменения численности в течение каждого года. Ежегодно перед началом очередного цикла размно­жения численность популяции достигает самого низкого уровня, в результате процесса размножения она достигает своего наивыс­шего годового уровня. Затем с первых дней жизни начинается процесс отмирания значительной ее части, в результате так назы­ваемой «детской» смертности и гибели части популяции в воз­расте свыше 1 года от хищников, болезней, голода, преследова­ния человеком и других причин. Графическая кривая такого процесса резко асимметрична: после быстрого подъема в резуль­тате рождения молодняка наблюдается непрерывное падение численности охотничьих животных до самого низкого уровня, иногда с некоторыми отклонениями, но всегда вниз. За ряд лет формируется кривая многолетных колебаний. Исследования показали, что периодичности таких колебаний с тем или иным интервалом между годами наиболее высокой и наиболее низ­кой численности составляют почти всеобщее явление (Формо­зов, 1935; Элтон, 1934 и др.). Разница лишь в том, что у одного вида в данной местности колебания резки, часты и повторяются с большим постоянством, а у другого выражены слабо и повторя­ются с большими или нечеткими интервалами. Одно время строгой устойчивости в продолжительности отдельного цикла придавали большое значение. Отсутствие такой устойчивости считали показа­телем полного отсутствия периодизма в изменениях численности, что было ошибочным. Цикл - это лишь интервал времени, в тече­ние которого происходит круг явлений, повторяющийся в том же самом порядке в сериях (Grange, 1949). В такой формулировке нет речи о константной продолжительности такого интервала. Ин­тервал не имеет первостепенного значения, важна секвенция. Цикл изменчив в известных пределах, так как определяется комплексом природных факторов, а в природе все в движении и ничего за­стывшего нет. Речь обычно идет либо о средней продолжитель­ности цикла, либо о колебаниях его в известных рамках, напри­мер, 3-4 года для «скандинавского», очень четко выраженного цикла, 9-11 лет в других случаях и т. д. Нет и видовых констант: у зайца-беляка, например, в разных частях ареала средняя про­должительность цикла разная.

Наряду с циклами сравнительно короткими выявляются, притом у тех же видов, циклы более продолжительные и потому трудно уловимые, длящиеся десятилетиями и, возможно, веками. Изу­чением динамики популяций начали заниматься не более 50- 60 лет, и за это время не было еще возможности научного наблю­дения больших циклов.

Периодические колебания численности животных в годичном цикле происходят также на разных уровнях, что и определяет мно­голетние циклы колебаний: безразлично, будем ли мы регистри­ровать лишь колебания уровня перед брачным периодом или его результаты к осени или зиме. Разница будет лишь в уровне ко­лебаний. Можно учитывать и все сезонные фазы. Тогда графиче­ская многолетняя кривая будет иметь на своей поверхности мень­шие по амплитуде волны сезонных колебаний. Совершенно так же многолетние колебания будут происходить на поверхности «веко­вых» (условно) циклов.

Очевидно, хотя и относительно, закономерно изменяющиеся факторы среды могут определять такие же колебания численности популяций. Действительно, мы можем в ряде случаев установить изменения в важнейших кормовых ресурсах лесных охотничьих животных. Это - колебания в урожайности лесных семян (ели, си­бирского кедра, сосны, дуба и т. д.), ягод (черники, брусники и др.), а также основных животных кормов хищных пушных зверей (лесных полевок, леммингов, зайцев-беляков, белок и т. д.).

Исследования показывают, что урожайность всех этих кормо­вых ресурсов определяется изменениями погодных факторов, типов погоды отдельных сезонов. Такие изменения обычно охватывают значительные пространства «областей сходного благоприятствова­ния (или неблагоприятности) условий среды» (Формозов, 1935).

В основе становления типа погоды лежат динамика воздушных масс в масштабе всего земного шара. Специалисты в этой области считают, что наблюдаемая периодичность зависит от периодич­ности космических факторов, связанных, в. частности, с солнеч­ной активностью.

Очень часто противники этой точки зрения считали, что цик­лам животных свойственна неустойчивая постоянность (на­пример, 9-11 лет) и т. д. Так, стал отрицать роль солнечной ак­тивности выдающийся эколог Ч. Элтон, когда-то поднявший ее на щит, однако его старая гипотеза была оправдана полностью.

Анализ колебаний в динамике численности популяций живот­ных, т. е. во взаимоотношениях рождаемости и смертности, пока­зывает, что колебания эти обязаны равнодействующей очень мно­гих факторов среды. Если эти факторы в какой-то мере связаны коррелятивно между собой, то сложной целью зависимостей, что определяет известную неустойчивость в цикле. Наиболее ярко она выражается у видов, в динамике которых доминирует один-два ведущих фактора, например у хищников-мышеедов. У многоядных хищников (полифагов), имеющих ряд замещающих, компенси­рующих кормов, колебания выражены слабо (редко более чем 2-кратные), а годы подъема численности зависят от благоприят­ного сочетания ряда факторов еще на один сезон. Такие сочетания бывают редко.

Говорить о влиянии солнечной активности на мышевидных гры­зунов вряд ли стоит. Оно всегда очень опосредованно и преломля­ется через много призм факторов среды прежде, чем дойдет до тех же полевок. А то, что вся жизнь на земном шаре зависит от солнца, оспаривать никто не будет.

Только через погоду, определяющую и урожай лесных ягод и непосредственно воздействующую на выживаемость птенцов, мо­жет быть понята синхронность колебаний численности рябчика печорской тайги и воротничкового рябчика из Миннесоты в США (Юргенсон, 1961).

В практике лесного охотоведения часто достаточно знать не­посредственные зависимости, например падение численности после засушливого, безъягодного, либо, напротив, очень сырого, холодного лета, но всегда более плодотворна возможность широких обоб­щений.

Практически влиять на ход многолетней динамики численности популяций мы не можем. Из наличия определенного периодизма возникает вопрос, можно ли прогнозировать те или иные стадии этого процесса. Так как в продолжительности периода, как было указано, всегда возможны отклонения, то гарантировать с точ­ностью года срок наступления ближайшего максимума мы пока не можем. Ошибка ± 1 год вполне вероятна в 10-летнем цикле так же, как при 3-4-летнем. Он прослежен во многих местах, в тече­ние многих лет - и всегда с одним результатом. Прослежены и примерные границы, в пределах которых осуществляется этот цикл. Но его продолжительность может быть и 3 и 4 года. Нельзя заранее точно фиксировать, сколько лет численность будет падать, на какой год цикла придется наибольшая депрессия численности и сколько лет продлится ее нарастание до высшего предела.

Иногда это возможно сделать за 1 год: так, у зайца-беляка на о. Ньюфаундленд плодовитость падает уже за год до достижения предела численности, что может быть определено по проценту прибылых зайцев в пробе из добычи. Разумеется, определять этот процент надо ежегодно, иначе разницу не определить. Так, у тете­ревиных   птиц   при   достижении   критического   уровня   числен­ности процесс омолаживания популяции в результате успешного размножения приводит к ее падению из-за пониженной плодови­тости молодых самок (Юргенсон, 1966). Это - сигнал, что начи­нается депрессия.

Знание цикличности в динамике может быть полезным, так как может избавить от тщетных поисков причин уменьшения численности того или иного вида в конкретном хозяйстве. Зная, что популяция находится в фазе депрессии, можно будет пытаться ослабить этот процесс активными мерами, но бесполезно будет в эти годы заставлять популяцию увеличить свою численность хотя бы путем искусственных выпусков, что следует делать в период нарастания численности. К цикличному и нецикличному виду в хо­зяйстве должен быть разный подход. Например, для цикличных видов долгосрочные заказники не целесообразны. Хотя все виды - цикличны, но есть такие, у которых цикличность очень слабо вы­ражена.

Лесным зверям и птицам циклические колебания численности свойственны в высокой степени - достаточно назвать белку, зай­ца-беляка, глухаря, тетерева и рябчика. Однако ведущие факторы у них будут разные: у белки - периодичность урожая семян дре­весных пород, у зайца-беляка - процессы развития глистных инва­зий и факторы погоды, у тетеревиных птиц - погодные условия в начале выводкового периода в сочетании с урожайностью ягод­ных кормов, а иногда и в связи с зимними кормами. Почти всегда наряду с ведущими факторами действует в ту или иную сторону ряд сопутствующих или даже противодействующих. Существуют местные условия, способные ослаблять или усиливать колебания численности, поэтому у одного и того же вида в пределах его аре­ала есть области, или участки, с устойчиво разной периодичностью.

Исследования и наблюдения последних лет, в том числе и наши, позволяют сделать вывод, что периодические, циклического характера колебания численности популяций могут быть совер­шенно подавлены мощным влиянием активного хозяйственного воз­действия человека на природу. В числе таких -факторов назовем прежде всего различную степень действия фактора беспокойства. В частности, именно благодаря этому фактору между охотничьими хозяйствами Подмосковья в динамике тетеревиных птиц имеет место существенная асинхронность, не объясняемая природными факторами (Рыковский, 1959; Юргенсон, 1969). Интенсивная экс­плуатация популяции того или иного вида также способна совер­шенно заглушить появление природных факторов контроля числен­ности популяций. Нередко прямая и косвенная деятельность чело­века способна сама стать решающим фактором периодических колебаний численности охотничьих животных. Об односторонне направленных процессах роста, а много чаще о падении числен­ности в результате действия антропогенных факторов мы говорить не будем. Чаще всего эти изменения характерны продолжитель­ностью циклов. Наличие крупных колебаний численности - то глу­боких депрессий, то взрыва обилия - у лосей отмечалось уже с се­редины прошлого столетия. Причины были не ясны, одновременно имели место крупные перемещения лосей на большие расстояния, «нашествия», а в других местах исчезновение, не объяснимое только охотой. Однако попытки связать это с периодами усилен­ного спроса на лосиную кожу для изготовления военной аммуниции не лишены основания.

Новый этап исследований возник в связи с изучением экологии лося и появлением ряда работ по изучению лесных пожаров.

Было очень убедительно доказано, что массовости лесных по­жаров свойственна определенная периодичность, видимо, опреде­ляемая погодно-климатическими колебаниями (повышенная горимость в засушливые годы). Было установлено, что периодичность совпадает с периодами, установленными Брюкнером, и связана с периодами солнечной активности. В настоящее время это уже не вызывает более сомнений. (Тюрин, 1915).

Было прослежено (Теплов, 1960), что массовое распростране­ние лесных пожаров ведет к возникновению огромных площадей лесных гарей, создающих обильные летние и зимние пастбища для лося. Особенно это характерно в тайге, где кормов для лосей мало и средняя плотность населения не превышает 1 на 1000 га. Обилие корма приводило к быстрому росту популяций лосей. Затем гари зарастали лесом, их кормность для лосей постепенно падала, пока не доходила до низкого уровня. В разросшихся популяциях лосей возникали массовые миграции. Лоси поэтому появлялись в облас­тях, где давно были почти истреблены. Последняя такая массовая подвижка происходила в течение последнего десятилетия, однако причина была несколько иная.

Лось - зверь сукцессионный. Его обилие связано с наличием лесных площадей, находящихся в ранних стадиях зарастания после не только лесных пожаров, но и вырубок. Период его процветания кончается, когда сосновые и лиственные молодняки достигают воз­раста 15-20 лет. Он лишается обилия зимнего корма, а частично и летнего. Сроки зарастания лесосек довольно изменчивы, иногда, особенно в северной и средней тайге, лесная поросль на гарях и лесосеках не появляется 5-8 лет. Поэтому в процессе возрастно-породной сукцессии лесной растительности период наибольшей благоприятности для лосей длится в среднем от 15 до 20-25 лет. В наши дни появлялись огромные площади сплошных лесосек, особенно концентрированных. В некоторых областях они обеспе­чили рост лосиного поголовья. Но период процветания в ряде случаев уже пришел к концу, особенно там, где рубки прекращены. Начался процесс откочевок лосей. В частности, прослежен он и в Московской области, где он хорошо коррелируется с известными здесь периодами интенсивных рубок (Юргенсон, 1968). Таким об­разом, большие периоды в колебаниях численности лосей связаны с сукцессиями леса, вызванными деятельностью человека. Таким образом, в наших условиях для отдельных районов цикл колебаний численности лосей будет равен обороту рубки, т. е. от 60-70 лет для лиственных лесов и 90-100 лет для хвойных, причем период процветания будет составлять 20-25% большего цикла.

Такими же сукцессионными видами лесосек, молодняков и га­рей являются: тетерев (Юргенсон, 1968), заяц-беляк, горностай (Юргенсон, 1959), в Северной Америке - дымчатый тетерев. Так, отмечается, что за последние 20 лет улучшение борьбы с лесными пожарами проводит к снижению численности виргинского оленя. W. Grange (1949) писал, что недавнее обилие оленей в Висконсине, Мичигане и Миннесоте в значительной мере есть результат лесных пожаров 20-30 лет тому назад. Он же указывал, что у типично сукцессионного вида - острохвостого грауса продолжительность периода процветания вида в сукцессионном цикле равна 7 годам, а для зайца-беляка - лишь 3 годам. Этот исследователь вообще придавал лесным пожарам и сукцессиям лесной растительности в динамике популяций охотничьих животных очень большое значе­ние. Он даже утверждал, что без лесных пожаров не было бы и пиков численности зайца-беляка.

Им были также установлены некоторые закономерности в про­блеме изменения численности сукцессионного характера:

1) закон идеальной, или оптимальной, стадии сукцессии;

2) способность данной стадии сукцессии создавать обилие дичи, что определяется наличием пищевых ресурсов в большем количестве, чем может быть освоено, наличием убежищ, сводящим на нет деятельность хищников, и наличием укрытий от непогоды;

3) закон временного обилия; всякое обилие в стадиях до климакса сукцессии - времен­ное, так как сукцессия предполагает неизбежность изменения;

4) закон колонизации, расселения, говорит о неизбежности рас­селения за пределы территории, на которой было достигнуто пре­дельное для нее обилие.

Конечно, это скорее экологические правила, чем законы.

В отличие от цикличности, определяемой природными факто­рами, цикличность, определяемая деятельностью человека, управ­ляема. Прежде всего она может быть прогнозирована достаточно точно, особенно у нас - в стране планового хозяйства.

Конечно, популяции, находящиеся под контролем деятельности человека, не могут уклоняться от влияния природных факторов, которые в зависимости от своего направления будут несколько ослаблять или усиливать воздействие антропогенного фактора, вы­раженного, например, через лесные сукцессии. Мы вполне можем управлять и самими сукцессиями через планирование рубок глав­ного пользования. Например, переход на постепенно-выборочные рубки или перевод лесного массива на принципе постоянства поль­зования в пределах нормальной лесосеки без чрезмерной кон­центрации рубок может почти стабилизировать плотности населе­ния лесных охотничьих животных с удержанием лишь цикличе­ских колебаний в силу действия природных факторов.

Так как ход сукцессионных процессов мы можем предугадать и рассчитать, то мы сможем и планировать расширение пользова­ния для освоения такого избытка животного населения, которое будет вытеснено сокращением площади свойственных виду угодий. Мы можем рассчитывать и на неизбежные смены в видовом на­правлении ведения хозяйства, заранее к этому приготовившись. Трудность состоит в том, что охотничье хозяйство у нас не имеет резерва охотников для освоения такого временного избытка. Наши охотничьи ресурсы систематически не осваиваются. Поэтому-то так важно стабилизировать колебание численности популяций видов.

Было бы в высшей степени неправильно исходить в практиче­ской деятельности из того, что динамика численности у одних ви­дов определяется комплексом природных условий, у других - преимущественно урожайностью кормов, у третьих - колебаниями уровня снегового покрова (кабан, заяц-русак, серая куропатка; Юргенсон, 1968 и др.), у четвертых - лесными сукцессиями или деятельностью человека. Это верно только в общих чертах и по­лезно для широких теоретических обобщений. На тетерева сильнее всего влияют лесные сукцессии, но также циклические природные факторы, фактор беспокойства и необратимые или трудно исправи­мые последствия агротехнической политики в сельскохозяйствен­ном производстве (например, в период поднятия целины, распашки даже узкой кромки луговой растительности по лесным опушкам, распашки естественных суходольных лугов с перелесками и т. п.). На численность белки влияют не только урожаи семян хвойных пород, но и питание за ее счет лесной куницы, влияние весенней погоды на результаты размножения, промысла и т. д.

Очень часто охотничья эксплуатация вида является наиболее мощным фактором, но стоит его снять, как выявляются другие, ранее неприметные. Например, пока промысел на лесную куницу был велик, выедание ею части популяции белки было незаметно. Этот фактор стал особо заметен при сочетании с неурожаями ело­вых и других семян хвойных деревьев, вызвавших снижение чис­ленности белки в гораздо большей степени, чем лесной куницы.

Также ослабление промысла лисицы в центральных областях вызвало жалобы на ущерб от нее зайцам и боровой дичи, что усиливается в годы малой численности мышевидных грызунов.

Пока много волков, мы вправе говорить, что расселение и чис­ленность косули зависит от их "деятельности и от уровня снегового покрова. Когда снижается фактор влияния волка, проявляется хищническая роль лисицы и влияние суровых зим (для европей­ской расы). Иногда некоторые факторы контроля численности при ее низком уровне заметно не проявляются, хотя действуют. Про­стой пример: гибель 10% от 1000 голов - это 100 голов, и доста­точно заметная величина, например для копытных зверей, а от 10 голов-это только 1 особь, гибель которой даже выявить трудно. Обильное питание ослабляет действие фактора снежности как при искусственном кормлении (это доказано на подмосковном кабане), так и при высокой концентрации кормов на зимних стойбах копытных зверей. При хорошей упитанности не страшны гельминтозы и т. д.

Еще один пример: при очень благоприятном сочетании природ­ных условий, сопутствующих предпиковому росту популяции, у те­терева годичный прирост может быть порядка 300%, т. е. рост будет в 3 раза, но интенсивный выпас скота в лесу сам по себе снижает потенциальную плодовитость (Юргенсон, 1968) в 2-4 раза, из-за чего при таких условиях влияние комплекса благопри­ятных природных факторов мы сможем уловить лишь при помощи тонкого анализа. Хозяйственно ощутимого роста популяции не бу­дет. Рядом же в лесу, где выпаса нет, эти факторы скажутся и создадут асинхронность в динамике, а у некоторых и впечатление, что периодических колебаний, достаточно закономерных, вовсе нет.

Совершенно очевидно, что охотничье хозяйство должно все свои усилия сосредоточивать не только на наиболее мощных, но и на устранимых факторах, пассивно защищая охотничьих животных от действия природных неустранимых факторов, где это экономи­чески целесообразно.

Повышать продуктивность, не имея возможности реализовать это повышение, просто нецелесообразный расход сил и средств.

Понятие «область сходной благоприятности среды». Этот тер­мин популяционной экологии был впервые предложен А. Н. Фор­мозовым (1935) применительно к белке. Таким образом им было определено обширное пространство лесов, большей частью ряда административных областей, где основные условия для обитания белки, связанные с динамикой урожая хвойных семян, изменяются одновременно. Термин этот имеет более общее и широкое значе­ние: он может исходить из определения территориальных границ области, одновременно охваченной урожаем (или резким неуро­жаем) ягодных полукустарников (черники, голубики, брусники и т. д.), желудей дуба, лесных мышей, полевок, т. е. любых основ­ных групп кормов тетеревиных птиц, медведей, копытных зверей (оленей) и мелких хищников (соболя, лесной куницы и др.). Но область сходного благоприятствования не ограничивается сход­ными изменения урожая основных кормов. Большое значение для практики может иметь определение областей с одновременным из­менением погоды в отдельные сезоны, имеющих ведущее значение для отдельных видов охотничьих зверей и птиц. Несомненно очень важное значение имеет погода выводкового периода для ряда те­теревиных птиц, особенно в первые недели. Как известно, дозы осадков, солнечной радиации (процента закрытия небосвода обла­ками), суммы температур и т. п. цифровые выражения погодных явлений тесно связаны с конкретным типом погоды - типом, опре­деляемым динамикой воздушных масс. Не менее важное значение для копытных зверей и других животных имеет тип зимней по­годы - снежной или малоснежной, суровой или мягкой и т. п. в зависимости от сочетания условий.

Область эта очень мало изучена, хотя условия благоприятны даже с точки зрения возможности определения границ областей с адекватным типом погоды в данный год и сезон.

По-видимому, типы погоды имеют существенное значение и в определении уровня динамики численности лесных полевок, зай­цев-беляков и т. д. Можно полагать, что пространственные гео­графические изменения могут быть подвергнуты районированию по многим природным явлениям, важным в экологии отдельных видов охотничьих животных. Нужно, однако, иметь в виду, что в иные годы однотипная погода может охватить огромные про­странства, обычно разные по типу погоды (например, жаркая и сухая погода в июне и июле 1968 г.).

С уверенностью можно сказать, что определение границ об­ластей по сходной благоприятности среды (и не только по одному важному фактору, а по сумме их) позволяет обоснованно опреде­лить границы крупных природных популяций отдельных видов. Синхронность динамики численности, уровня плодовитости и дру­гих показателей, затронутых в исследовании С. П. Наумова (1967) в отношении зайца-беляка и других видов, очевидно, должна иметь в основе сходство в степени благоприятности условий среды оби­тания.

Этим свойствам и установлению границ их областей мы при­даем в определении крупных популяций видов более существенное значение, чем любым морфологическим свойствам.

Мы не склонны считать такие популяции элементарными, так как более глубокие исследования часто могут их расчленить по достаточно обоснованным признакам.

Так, имеются области сходной благоприятности по типам по­годы, определяющим адекватность в динамике колебаний числен­ности тетеревиных птиц, в частности тетерева, на больших про­странствах, но наряду с этим элементарная популяция тетерева - это группа, объединяемая общим током, и населенная ею террито­рия обычно невелика.

Возьмем другой пример в лесной среде - лося. Элементарная популяция этого вида понимается нами, как группа особей, объ­единяемая: 1) общностью участка обитания, за пределы которого звери в течение всего года не выходят, за исключением выселения избытка молодых зверей против наличной емкости территории и случаев абмиграции (пожар леса, полное истощение кормов и т.п.); 2) общностью поведения и сезонных перемещений в пределах ареала такой элементарной популяции и т. д. В пределах данного ареала должны иметься условия для жизни популяции круглый год. Составу такой популяции не свойственна генетическая замк­нутость (это особые случаи изоляции), и ее основное ядро по­стоянно, постепенно обновляется.

Однако есть условия среды обитания лосей, т. е. лесной среды, которым свойственны глубокие изменения, иногда более или менее синхронно охватывающие большие пространства, населенные мно­гими элементарными популяциями лосей. Напомним, что сами они более всего слагаются под влиянием известного сочетания раз­ных условий в известных пространственных группировках место­обитаний (стаций) или угодий.

В целом, вероятно, если произвести крупное районирование наших лесов по преобладающим возрастам, взяв за единицу 10 или 100 км2, то этим самым мы смогли бы наметить области для круп­ных популяций лосей (и других сукцессионных видов) с одинако­вой судьбой на столетие. Вопрос этот увлекательный и очень слабо изученный.

Очевидно, что обсуждавшиеся понятия приложимы не только к обширным пространствам с общими погодно-климатическими изменениями, по и к значительно меньшим площадям (порядка лесхоза), находящимся в разных стадиях лесоэксплуатации раз­ными приемами. Например, Литва и Латвия, где фактически сплошные лесосеки уже изжиты, это особая область по сходству условий лесной среды (по структуре возрастов), чем смежные области РСФСР.

В последние десятилетия в некоторых природно-экономических районах СССР было замечено существенное снижение размера за­готовок горностая. Всех причин мы здесь касаться не будем.

Одной из важных причин, обусловивших это явление, надо счи­тать глубокие, обратимые и необратимые изменения среды оби­тания благодаря деятельности человека. В западносибирской и се­вероказахстанской лесостепи - главных центрах горностаевого промысла освоение целинных и залежных земель отрицательно сказалось как на кормовых ресурсах горностая (водяная крыса, мышевидные грызуны), так и на его типичных местообитаниях («займища», прибрежные заросли степных озер и т. п.).

Раньше на таких крупных реках, как Волга, Кама, Ока и др., в колебаниях численности горностая большое значение имели ко­лебания уровня весенних паводков. С зарегулированием их стока этот отрицательный (высокие паводки) фактор был снят, но воз­ник новый, более тяжелый - полное затопление поймы, а это всегда было основное местообитание горностая, что было не в пользу вида.

Однако депрессия численности охватила и лесные районы, ни­когда обилием горностая не отличавшиеся. Наши исследования на юго-западе Калининской области (Юргенсон, 1959) показали, что в 30-х годах в период интенсивных рубок леса перед организацией Центрально-Лесного заповедника, «стацией переживания» и цент­ром обилия горностая в лесах были лесосеки, особенно сильно за­хламленные. Спустя примерно 20 лет лесосеки заросли лесом. В заповеднике рубок леса не было. Тем самым исчезли вовсе наи­более благоприятные местообитания, что отразилось на общей численности. Таким образом, главная причина была в преоблада­нии неблагоприятных для горностая возрастных стадий лесных сукцессии.

«Стациями переживания» вида оказались приручьевые ельники, что для таежной зоны вообще наиболее типично. Сеть лесных ручьев, довольно равномерно охватывающих лесные массивы, и обеспечивала возможность быстро и равномерно заселять лесо­секи, как только они формировались. С их зарастанием горностай вновь был оттеснен в приручьевые ельники. Отсюда интенсивно им эксплуатируемая часть лесной зоны для горностая может быть названа общей зоной сходной степени благоприятности, зоной сходно, но не всегда синхронно действующих условий среды, так как процесс рубки леса пространственно не синхронен и опреде­ляется не природными условиями, а антропогенными факторами. Данных трех примеров - белка, лось и горностай,- видимо, доста­точно, чтобы показать как сложность явления, так и перспектив­ность его изучения для понимания жизни популяций.

Антропогенный фактор. С каждым годом, с каждым новым ша­гом по пути познания популяционной экологии и взаимозависи­мостей между популяциями охотничьих животных все более вскры­вается та исключительная мощность, с какой деятельность чело­века (антропогенный фактор), воздействует (прямо или кос­венно-это безразлично) на среду обитания, а тем самым и на сами популяции лесных охотничьих животных.

Не следует думать, что лишь в последний век или полвека этот фактор приобрел все свое значение, всю свою мощь. Рассмотрим это на примере. Как только человек изобрел средства добывания огня, усилились и лесные пожары, катастрофические в сухие годы со всеми их последствиями для лесных охотничьих животных, б том числе и белки - важнейшего объекта лесной охоты. Несом­ненно, что миграционные перемещения популяций этого вида уже многие тысячелетия связаны не только с периодичностью плодо­ношения хвойных пород, но и с их возрастным составом, как ре­зультаты обширных лесных пожаров, нарушавших издавна естест­венную разновозрастность и разнородность первичных древостоев. Долгое время для первобытного охотника белка служила лишь од­ним из второстепенных объектов питания. Воздействие человека на ее численность начало существенно сказываться относительно поздно.

Можно считать, что первобытное состояние охотничьего фонда во многом приближалось к современному периоду недопромысла, а часто и полного его прекращения на обширных таежных просто­рах. Отсутствие промысла породило такие плотности лесных мел­ких хищников (соболя и лесной куницы), которых не было многие сотни лет. Этот промысловый процесс влиял, конечно, и на белку, но значительно слабее, так как ценность беличьей шкурки была всегда неизмеримо ниже. Таким образом, плотность соболя и лес­ной куницы постоянно искусственно снижалась интенсивным пре­следованием. Это способствовало пребыванию белки на таких вы­соких уровнях плотности, которые были обычны еще 40-50 лет тому назад. В последние десятилетия был развеян миф о том, что белка - это главная пища лесной куницы и тем более это было неверно для соболя. Однако даже 15-20% общего рациона, осо­бенно при очень высоких плотностях хищников, может быть, и много для белки, особенно в годы депрессии ее численности. Мы убеждены, что современные соотношения плотностей соболя, лес­ной куницы и белки наиболее близки к тем, которые были, когда пушного товарного промысла еще не было. Мы также убеждены, что бывшие ранее высокие плотности белки (в годы урожая) при­надлежат к категориям, свойственным только популяциям не кон­тролируемым или очень слабо контролируемым хищниками, т. е. с нарушенной человеком природной закономерностью.

Но воздействие человека на белку этим отнюдь не ограничи­вается. Человек усиленно сокращает площади хвойных лесов, осо­бенно способных к семенному плодоношению. За последние 30- 50 лет в лесах средней полосы РСФСР площади спелых хвойных лесов сократились в 20-30 раз. Настолько же сократилась и пло­щадь кормовых угодий белки. Вырубаются в основном леса из ели, сосны, пихты и кедра, т. е. те породы, которые в питании белки имеют решающее значение.

Среднюю многолетнюю плотность на 1000 га И. Д. Кирис (1967) определяет в 60 шт., следовательно, стадо белки за 40 лет должно было уменьшиться пропорционально сокращению емкости свойственных угодий, т. е. на 48 млн. шт. Как известно, добыча и численность белки за этот период уменьшилась в 2 раза, стало быть, 40 лет назад средняя численность была 96 млн. штук.

Из-за уменьшившейся на 50% добычи белки площади свойствен­ных ей кормовых угодий составили примерно 42%. Это грубый рас­чет, но он демонстрирует, что все же, несомненно, решающий фак­тор - это кормная емкость лесных угодий, а такие факторы, как роль хищников и снижение интенсивности беличьего промысла, имели, но, несомненно, много меньшее значение. Это не меняет на­шего утверждения о том, что в основном численность белки при любых условиях определяется деятельностью человека.

Этот пример не только показывает огромное хозяйственно-эко­номическое значение изменений в составе и кормности угодий оп­ределенного вида, а также то, что воздействие на среду обитания действительно есть мощнейший рычаг в руках человека (не су­щественно, что не всегда к пользе вида и его использования), что при использовании его в охотхозяйственных целях мы неизбежно будем сталкиваться с противодействующими факторами иной чело­веческой активности. Так, в США осушительная мелиорация при­водит к сокращению площади летних гнездовых угодий водопла­вающих птиц. Федеральное правительство ежегодно скупает у вла­дельцев земельные участки. Цель - предотвратить их осушение или даже, если они уже осушены, вновь восстановить их как водно-болотные угодья. Но органы охотничьего хозяйства все же вы­нуждены признавать, что за темпами осушительных работ они та­ким образом угнаться не могут, и площадь утиных угодий непре­рывно сокращается (Gabrielson, 1966). Но все же очевидно, что этот путь воздействия на емкость угодий- единственный перспек­тивный путь, причем не односторонними, а комплексными уси­лиями.

Не случайно в США, где площадь охотничьих угодий сокра­щается, а число охотников растет, проблема кормовой емкости охотничьих угодий не сходит с повестки дня и привлекает напря­женное внимание охотоведов-биологов.

Переводя охотничьих животных на искусственно выращенные корма и воздействуя на поголовье по существу зоотехническими приемами, мы стираем грани между животноводством и охот­ничьим хозяйством (Бубеник, 1965, 1966). Очень показательно, что в недавнее время руководители венгерского охотничьего хозяйства пришли к принятию положения о том, что специфика морфологи­ческой структуры и трофейных достоинств рогов оленей есть в итоге продукт локальной среды обитания. Отсюда требования содержать оленей на природных местных кормах, прибегая к под­кормке лишь в аварийных обстоятельствах, а также культивиро­вать определенные, локальные типы рогов. Задача охотничьего хозяйства (с этого мы начали) - повышать естественную, природ­ную кормность природных угодий. Для успеха дела экологию пи­тания и свойства лесных охотничьих угодий надо знать гораздо глубже и разностороннее.

Исключительно велика роль человека, как результат освоения ресурсов лесных охотничьих животных. Недаром регулирование эксплуатации охотничьих лесных ресурсов является важнейшим ры­чагом в регулировании численности популяций охотничьих живот­ных, особенно в тех случаях, где нет территорий, освоение которых закрепляется за отдельными хозяйственными предприятиями, го­сударственными и общественными хозяйствами.

Яркий пример этому - охотничье хозяйство США. Там нет при­писки, закрепления охотничьих угодий, и юридически каждый охотник может охотиться в установленные сроки и установлен­ными способами повсюду. В действительности же это право огра­ничивается лесовладельцами и фермерами, запрещающими даже находиться в пределах им принадлежащих территорий вообще или без особой платы. То же имеется и в Англии.

Неумеренное пользование охотничьими ресурсами всегда вело и теперь ведет если не к полному истреблению того или иного вида, то к доведению численности его популяций до уровня, при котором эффективное использование делается невозможным, эко­номически невыгодным и в конце концов запрещается.

Территориализм. Территориализм - явление и понятие, возник­шее в экологии сравнительно недавно и очень важное для лесного охотоведения. Его можно было бы включить как в раздел о про­странственном распределении охотничьих животных в лесной среде, так и в тот раздел, где рассматривалось прикладное значе­ние учения о популяциях животных и о популяционной экологии.

Территориализм теснейшим образом связан со всем, что объеди­няет отношение животного не к среде его обитания, а к обитаемому пространству - лесному урочищу. Здесь и явление оседлости, как антитеза номадизму, притом номадизму территориально не ограни­ченному пределами ареала. Ибо закономерный, территориально ограниченный номадизм - это лишь крайнее (по масштабу) прояв­ление территориализма. Здесь и «инстинкт дома», со всеми его тео­ретическими и практическими выводами и последствиями, а также все, что связано с участком обитания животного или популяции.

Есть достаточно веские основания считать, что в основе явления территориализма лежат (У косули территориализм выявлен для самок в период отела (Бубеник, 1965) и первых недель жизни косулят (Kurt, 1968).):

1) защита гнезда и гнездовой территории или участка в период размножения и выкармливания потомства;

2) необходимость оградить от конкурентов территорию, обеспечи­вающую пищей данные особи или выводки.

В связи с этим на обильном материале установлено, что обычно территориализм, особенно активный, агрессивный, свойствен больше самцам и вовсе отсутствует у молодых особей. Среди охот­ничьих птиц лесных биотопов инстинкт защиты гнездового участка очень четко выражен у белой куропатки и фазана. В обоих случаях объектом преимущественной защиты являются сами гнезда. Харак­терно, что, видимо, для самих самок таких пространственных гра­ниц нет, а самцы исключают любых самок из числа нарушителей территориальности. Очень четко выражена гнездовая территория у рябчика. Предельные размеры ее определяются фактической воз­можностью самца охранять свой участок. Очень важно для практи­ческих целей, что у этого вида весенняя плотность определяется минимально допустимой площадью гнездовой территории - около 1,6 га (King, 1937; Bump, Edminster и др., 1947). Участок порядка 16 га самец уже удерживать не может, хотя и делает попытки (Руппбпеп, 1954). Самка только первый период выкормки птенцов придерживается границ гнездового участка. Самец же защищает не столько выводок, сколько свой участок, продолжая охрану даже тогда, когда выводок покинул участок. Еще A. Leopold (1933) ука­зывал, что у наземной пернатой дичи суммарная (смешанная) плотность по всем видам почти не превышает одной особи на 0,4 га, какие бы меры ни принимались для повышения плотности на еди­ницу площади.

Самки фазана и серой куропатки спокойно сидят на гнезде, если они с него не видят соседних самок (Jenkins, 1957). Иначе забота о защите гнезда вытесняет инстинкт самого насиживания. Так, в общих вольерах эти птицы или кладут яйца в чужие гнезда или разбрасывают их по вольере где попало и насиживать не садятся.

У тетеревов и глухарей структурная иерархия в элементарной популяции тесно связана с территорией токовища. Само существо­вание, как ядра и связующего элемента, объединенной или элемен­тарной популяции связано с наличием носителей традиции «токовиков» - старейших и сильнейших самцов в возрасте от 3 лет. Изъятие их ведет к распаду тока. Токовище поддерживается и от­носительной неизменностью специфической среды. У тетерева зара­стание токовища лесом, у глухаря его вырубка - ликвидирует и токовище и ток, переселяющийся в лучшем случае в другое уро­чище. Помимо выходящих на ток самок, на нем находятся (обычно по окраинам) молодые самцы, которые активное участие прини­мают лишь в период угасания токования. Размеры токов бывают разные от 2-3 самцов и до 80-100 и более, также и площадь. Если у тетеревов токовища бывают компактные, то у глухаря самцы токуют чаще рассредоточение, на площади в несколько десятков и более гектаров.

Самки обычно гнездятся в непосредственной близости к токо­вищу, и часто оно как бы окружено гнездово-выводковыми уго­дьями, которые не всегда образуют сплошную территорию. Часто они бывают раздроблены чередованием парцелл с несвойственными виду угодьями, по крайней мере для данного сезона. Анализ ре­зультатов мечения в СССР, а главным образом в Скандинавии и Финляндии, показал, что большая часть взрослых птиц вполне оседла и не удаляется от токовища (близ которого их обычно и метят) далее 2-2,5 км или, реже, немногим более чем на 5-6 км, т. е. заселяет площадь около 4 км². В бассейне р. Печоры (Теплов, 1947) отдельные глухариные тока отстоят друг от друга на рас­стоянии примерно 5 км (т. е. удвоенный радиус активности).

Поздней осенью, когда из выводков, перелинявших самцов и хо­лостых самок, формируются разнополые (главным образом, из вы­водков) и однополые стаи, район токовища - центр оседлости эле­ментарной популяции - может быть оставлен, особенно если в его пределах мало или нет главных зимних кормов. В предвесенний пе­риод элементарная популяция видов стягивается в район токовища. Токовики часто оказываются и вожаками стай. То же свойственно американскому дымчатому тетереву.

Не следует думать, что картина всегда бывает сходной. Одно несомненно, что нарушение со стороны человека токовых традиций отражается на токовой популяции крайне болезненно, независимо от того, распадется ли она совсем, или временно, или ток только переместится. Яркий пример популяционного территориализма, это когда некоторые тока существуют на одном месте десятки лет.

Однако (в примере с рябчиком) территориализм неодинаково проявляется во все сезоны года, временами он переходит как бы в латентное состояние. Временный, сезонный и территориально ограниченный номадизм стай вызывается невозможностью прокор­миться на ограниченной площади, особенно у тетерева (Юргенсон, 1968).

Многочисленными данными, главным образом по птицам, насе­ляющим искусственные гнезда, установлены случаи заселения од­ной и той же парой (иногда одним и тем же самцом с разными самками) одного гнезда несколько лет подряд. Но это бывает не всегда. То же наблюдается и с гнездовыми участками рябчика, при­чем и тут «хозяином» участка бывает самец. Молодые птицы (это, вероятно, общее явление), как правило, после периода зимних ли недалеких кочевок или дальних сезонных перелетов если и возвра­щаются в район своего выплода, то почти никогда в то урочище, где был гнездовой участок родителей.

Территориализм возникает после активного участия в процессе размножения. Это проверено практикой (Исаков, 1955 и др.) пе­реселения птиц в разном возрасте и формирования новой местной популяции (например, с серым гусем на Рыбинском   водохрани­лище). Если птица гнездилась в новом месте, есть много шансов, что такое гнездование повторится.

Исследования, проведенные в Англии и Шотландии (Jenkins, Watson, 1962 и 1967 и Blank, Ash, 1962) в отношении шотландской белой куропатки и серой куропатки, показали, что территориальные отношения внутри популяции, в том числе и в зимний период, ока­зывают очень серьезное влияние и на динамику их численности. В частности, наблюдаемое регулярно сокращение численности очень часто вызывается не зимней гибелью, а тем, что для части популя­ции, преимущественно для молодых птиц, в границах обитания местной популяции не оказывается сколько-нибудь пригодных уча­стков для размещения гнезд. Прямо доказать это обычно трудно, так как наши представления о пригодности часто не совпадают с оценкой самих птиц или зверей, но иногда это все же удается.

Территориализм - природное явление, которое при всей своей практической важности до сих пор трудно познаваемо. Применение новейших средств радиотехники, телеметрии и электроники пока что существенных результатов дает мало. Удается засечь место пребывания скрытого животного в данный момент. Следить лока­торами за его перемещениями обычно слишком громоздко и сложно, хотя и возможно при постоянной автоматической сети телеметриче­ских приборов. Всякого рода мечение, любая система часто приме­няемых для этого живоловушек нарушает естественные условия среды и оказывает заметное давление на поведение животных. По­жалуй, и до сих пор самое результативное средство - тропление суточного хода, но при наличии снежного покрова оно имеет весьма ограниченные возможности, и не только из-за большой трудоем­кости. Оно почти не осуществимо при высокой плотности, при многоследице, когда разобраться в отношениях между особями осо­бенно важно.

Еще сложнее тропление группы (стада). Тропление зверей-дре­волазов (белка, лесная куница) часто не может быть полным и по­этому достоверным для многих целей. Даже такой объект, как заяц-беляк, перестает быть доступным для тропления как только перейдет на систему постоянных троп, так как есть все основания считать, что каждой такой системой пользуются не менее трех-четырех зайцев. Еще сложнее изучение территориализма отдельной элементарной популяции.

Все же в отношении изучения суточной активности охотничьих зверей, определения размеров суточных и индивидуальных участков у отдельных видов сделано совсем немало, хотя пока эти мате­риалы все еще фрагментарны. Исследования натуралистов по лосю частично освещены в обзоре А. А. Насимовича (1965) и Е. К. Тимо­феевой (1967). Ценные исследования по соболю в этом направле­нии были реализованы Г. Д. Дулькейтом (1957, 1964), О. К. Гусе­вым (1966), Ф. Д. Шапошниковым и Г. Ф. Бромлеем (1956), по рыси А. М. Кончицем (1937) и Ю. Штаревым (1964), по росомахе сканди­навским натуралистом P. Krott (1959) и П. И. Даниловым (1968) в Карелии, по бурому медведю автором (Юргенсон, 1938 и 1970).

Фрагментарный материал есть по некоторым пушным зверям. Цен­ный материал собран по разным видам оленей и по косуле (Mit­chell, 1941; Andersen, 1961). К сожалению, бесснежное время года создает в таких исследованиях огромные трудности. Остается ра­бота с ручными зверями, иногда дававшая очень важные резуль­таты, наблюдения за зверями с далеко видимыми цветными ошей­никами и т. д. Иногда ценные результаты дает различие в размерах отдельных особей (например, у бурого медведя) при встречах сле­дов на грязи, на мху и т. п., в разных точках и в разные сроки. Ме­тодологически, а также теоретически очень интересные факты были получены для виргинского оленя Миннесоты (США) группой иссле­дователей (Rongstad, Tester, 1969) в период зимовки с помощью телеметрии. Территория была оборудована постоянной автомати­ческой локационной сетью по принципу триангуляции. Подопытные олени имели вделанные в цветные ошейники транзисторные микро­передатчики. Наблюдения велись по 3 дня в неделю всю зиму. «Ло­кализация осуществлялась через каждые 10-15 мин. Результаты фиксировались для квадратов по 2,56 га, на которые был разбит опытный участок. Этим определялись границы подвижности каж­дого оленя и интенсивность пребывания его в отдельных квадратах.

Оказалось, что за день олени осваивали площадь от 2,4 до 5,8 га. Размер зимних участков обитания колебался от 160 до 420 га. Была определена разная интенсивность (частота и длитель­ность) пребывания в разных квадратах с разными типами угодий.

Так, один молодой самец освоил за зиму участок в 169 га (62 квадрата). Но в 16 квадратах он ни разу отмечен не был, по 1 разу был отмечен в 14 квадратах, в 13 квадратах - от 2 до 10 раз, от 10 до 20 раз - в 10 квадратах, от 21 до 100 раз лишь в 5 квадратах и от 143 до 320 раз - в 4 квадратах.

Компактная, центральная группа из семи квадратов (около 18 га) сосредоточила частоты от 40 до 320. Мы видим, как неравно­мерно осваивает олень пространство своего участка обитания - 65% его площади не осваивалось или почти не осваивалось, а ин­тенсивно было освоено лишь немногим более 10% (стойба). Это все, несомненно, касается любого вида. Участок обитания, даже се­зонный,- территория экологически очень дифференцированная и очень неравноценная. Расценивать ее как однородную и равноцен­ную было бы практически вредным упрощенчеством.

Территориализм, как показали наблюдения многих натуралис­тов, возникает из несомненного для каждой особи преимущества добывать пищу и укрываться от врагов в конкретных условиях дан­ной среды, данной местности, урочища, где зверь по многократному опыту знает, как и какую пищу он может добыть, куда его приве­дут определенные тропы и лазы, как он может уйти от преследова­ния и т. д. Однако кормовая емкость отдельных типов местообита­ния ограниченна. Отсюда формируются участки суточной актив­ности, в пределах которых особь, при определенной подвижности, пройдя известное расстояние (длина суточного следа, нарыска, наброда), может насытиться за счет свойственных данному виду кормов. Чем обильнее пища, чем она доступнее, тем суточный (ноч­ной, дневной, сумеречный) ход зверя будет короче. Экологическое правило - длина суточного хода находится в отрицательной кор­реляции с количеством пищи и ее доступностью. Всегда его удлинит наличие участков, которые надо преодолеть, чтобы из одного корм­ного угодья перейти в другое. Это очень важный фактор. Как пра­вило, все корма диких животных более или менее рассредоточены. Диким животным в большинстве случаев несвойственна пастьба такого типа, как у крупного рогатого скота, лошадей, овец, с ин­тенсивным вытравливанием ограниченных площадок. Дикие живот­ные кормятся на ходу. Тем более это касается животной пищи. Кор­мовые животные не только диффузно рассредоточены, но и их доступность, сам факт встречи на следу зверя-добытчика - дело случая. Таким образом, суточный след (ход) зверя вписывается в участок той или иной площади и конфигурации (от лежки до лежки). Все это - параметры, производные от бонитета охотни­чьего угодья, его насыщенности кормами (кормовой емкости) и от условий успешности кормодобывания. Поэтому один суточный участок может быть и по достоинствам и параметрам не сходным с другим.

Наблюдения показали, что животное может вернуться в участок через более или менее долгий срок или же провести на нем не­сколько суток подряд. Это зависит и от условий кормодобывания, и от условий безопасности, погоды и т. д. Мы хорошо знаем о се­зонных аспектах кормов. Сообразно этому и добываются они в раз­ных местообитаниях. Отсюда некоторые части индивидуального участка особи посещаются лишь в определенные сезоны, а другие более или менее постоянно. Вся территория, за пределы которой зверь не выходит, и будет участком его обитания (индивидуаль­ным). Суточный участок - эта та часть участка обитания, которая осваивалась в течение конкретных суток. Было бы неверно пола­гать, что участок обитания делится на известное число суточных участков - выделов с постоянными границами между ними, но возможно, что отдельные маршруты определенной площади и очер­тания, вписывающиеся в участок, повторяются примерно сходно и не 1 раз. Опытному местному охотнику очень хорошо известны та­кие типичные, часто повторяемые переходы, лазы, направления. Опытный охотник может и предугадать, где пойдет тот или иной зверь при преследовании. На этом строилось искусство окладчиков-псковичей, не применявших ни сплошной линии загонщиков, ни ли­нии флажков и редко ошибавшихся в определении места для стрелка. Автору приходилось не раз наблюдать многократно-повторные переходы рысей почти в том же самом месте (с разницей в несколько метров).

Итак, участок обитания должен обеспечить всем необходимым и в нужном объеме зверя в течение всего года. Исключениями бы­вают чрезмерно быстрое преследование охотника или собак, застав­ляющее зверя покинуть на время свой участок, поиски особи дру­гого пола в брачный период, стихийные бедствия, бескормица, а также особенности концентрации отдельных важных сезонных кормов (например, выходы медведей на овсяные поля, болота с клюквой и т. д.).

Вполне естественно, что так как кормовая емкость участка оби­тания (всегда включающего и бескормные пространства) ограни­чена, то без взаимного ущерба он не может осваиваться несколь­кими особями одного вида, иначе он будет преждевременно пол­ностью истощен. По-видимому, активная защита участка бывает достаточно редко, чаще животные взаимно уступают. Отсюда очень часто границы деятельности особей при высоких плотностях вза­имно накладываются. Размеры участка обитания у разных видов различаются значительно. У лесной куницы это от 4-6 и до 50 км², у горностая от 10 до 200 га, у бурого медведя 300-800 га, а у росо­махи от 120 до 1600 км². Значительные размеры участка обитания у отдельных видов часто и создают впечатление, что у них индивидуальных участков вовсе нет. Точно так же и в горах, где имеют место в течение года неоднократные вертикальные миграции животных. Это, однако, не исключает наличия строго индивидуального участка обитания больших размеров и состоящего из нескольких участков, соединенных стациями переходов, совершенно такими же, как в пределах небольшого участка обитания зайца-беляка.

По-видимому, отсутствие участков обитания особи или стада есть довольно редкое исключение. Теперь с помощью авиации до­статочно хорошо известно, что даже очень большие переходы стад степных или тундровых зверей происходят в пределах вполне опре­деленных границ, а такие иногда громадные площади могут быть отграничены как участки обитания отдельных, вполне конкретных популяций. Так, в Восточной Африке локальные популяции анти­лопы-гну совершают сезонные миграции на протяжении 450- 1200 км в пределах территории около 18 тыс. км².

Степень территориализма весьма разнообразна и зависит от различных требований к среде и от различных типов питания. Ти­пичные травоядные звери могут формировать крупные стада и со­здавать огромные сезонные скопления (по нескольку десятков ты­сяч голов у диких северных оленей, тысячи голов у вапити Северной Америки на зимовках и т. д.). У таких видов могут быть и огром­ные сезонные концентрации, например в местах отела у сайги в ни­зовьях Волги и в Казахстане.

Режим питания одних видов при такой же концентрации не до­пускает образования стад других видов, даже небольших. О. Murie (1957) очень хорошо показал, что выраженная травоядность вапити обусловливает образование больших стад, как и у европейского оленя в Шотландии. Древесноядность же лосей и американских оленей это исключает, так как запасы веточных кормов не спо­собны выдерживать массового концентрированного использования. Те же причины резко различают между собой европейского оленя и косулю, которая, как хорошо известно, имеет резко выраженный территориализм, склонность к уединенному образу жизни. А она как  раз   хорошо   выраженный   потребитель   веточных   кормов.

Вероятно, это же самое обстоятельство определяет дисперсность расселения африканских лесных оленьков и окапи, так несхожую со стадностью копытных зверей саванн.

Отсюда разная реакция отдельных видов, а иногда возрастных категорий в популяциях на недостаток корма, на голод. Виды с ме­нее выраженным территориализмом (Бубеник, 1965), например европейский олень, на голод реагируют откочевкой, косуля остается на месте и скорее погибает от голода в больших количествах, но не уходит. По-видимому, лось занимает промежуточное положение. Случаи массовых перемещений в связи с нарушением для него кор­мовых площадей хорошо известны, но известны и падежи многих особей на местах от истощения. К тому же есть случаи, когда лоси реагируют на истощение зимних кормов со значительным опозда­нием. Европейскому оленю не всегда есть куда уйти от голода (па­дежи оленей Воронежского заповедника в 1956/57 г.).

Мы уже назвали различия в поведении возрастных групп в по­пуляциях, связанных со степенью развитости территориализма. Было сказано, что он формируется после первого сезона размноже­ния, а молодняк им еще не обладает, как не имеет он и индиви­дуальных участков обитания в пределах материнского участка. Из­вестно, что в годы обилия корма выводки некоторых хищных зверей не распадаются на всю зиму (рысь, лесная куница). Процесс рассе­ления происходит осенью или в начале зимы, а у лосей - весной, перед новым отелом самки. В охотничьем хозяйстве этот процесс имеет громадное значение. На нем, в частности, построено действие заповедников, заказников, так называемых воспроизводственных участков и разных резерватов. Отсюда, у одного вида резко выра­женная оседлость взрослых самцов и самок уживается со значи­тельной подвижностью молодых в период расселения. Долгое время это вызывало в научной литературе весьма противоречивые сужде­ния. Единство противоположностей в возрастно-половой структуре элементарной популяции обеспечивает ее от перенаселенности.

Анализ и обобщения многих данных по разным видам позво­ляют считать, что основа территориализма формируется в период размножения и связана с вегетационным периодом. Это, в част­ности, прямо высказывает А. Б. Бубеник (1966) в отношении ко­сули. Можно было бы сказать, что угодья зимнего периода отде­ляются от основной территории всякой элементарной популяции (разумеется, когда такое обособление имеет место), лишь когда это становится неизбежным. Отсюда зимнее многоснежье вызывало ми­грации лосей с западных предгорий и склонов Среднего Урала на его восточные склоны. Крайнее проявление - обособление района зимовок у перелетных птиц. Вряд ли у кого-нибудь возникает мысль считать перелетных птиц аборигенами мест зимовок.

Особое проявление такого же характера - выходы бурых мед­ведей за пределы постоянного участка обитания в спячку, что свя­зано с отсутствием в пределах данного участка удобных мест. Раньше были приведены примеры берложных урочищ. А. Ф. Чир­кова (1947) для Ставропольской области приводит примеры коло­ниального норения лисиц на склонах степных балок. Очевидно, что в районе такого скопления лисьих нор звери не могут долго кор­миться.

Противоречия между исследователями возникали и возникают по причине того, что одни из них изучали территориализм в усло­виях невысоких плотностей, а другие - в условиях высоких, вплоть до избыточных. Кроме того, при низких плотностях наблюдать за отдельными особями и их поведением много легче. Дело в том, что самое поведение животных существенно меняется. В ряде случаев у видов с резко выраженным (в брачный период особенно) территориализмом всякие намеренные и случайные попытки проникнуть в пределы гнездового участка встречают тот или иной отпор. В дру­гих случаях устанавливалось, что границы деятельности отдельных особей фактически накладываются друг на друга, хотя полностью не перекрываются. Мы не должны забывать, что большинство фак­тических наблюдений падает на период года со снежным покровом (вне периода размножения). Наиболее подробно изучалось поведе­ние соболя; здесь-то и было установлено, что с ростом плотности границы индивидуальных участков стираются, вернее, перекры­ваются и не соблюдаются, хотя, казалось бы, конкуренция внутри вида должна возрастать с увеличением плотности. Это не означает того, что территориализм исчезает. Дело в том, что при высокой плотности на участке особи корма для добычи не хватает, а пище­вая внутривидовая конкуренция не доходит до активных столкно­вений. Поэтому смежно обитающие соболя пересекают один и тот же участок в разные дни и часы. У хищного зверя размер индиви­дуального участка зависит от его кормовой емкости и ее способ­ности к восстановлению. Мы глубоко убеждены, что животное ни­когда не будет осваивать большую территорию, чем это ему необ­ходимо. К сожалению, для бесснежного периода года таких данных мало. Мы знаем только в самых общих чертах, что в силу невоз­можности надолго отлучиться от выводка размеры участка самки сильно сокращаются (например, у лисицы). Мы также знаем, что зимой суточная активность самок заметно меньше, чем у самцов. Это было выявлено для американского соболя (Quick, 1956; Дулькейт, 1957 и др.). Было установлено, что предел кладет не только беременность, но и меньшие размеры животного, поэтому для опре­деления одного и того же пространства самке нужно сделать го­раздо больше прыжков по снегу, чем самцу. Таким образом, физи­ческие возможности организма также влияют на конкретное выра­жение территориализма. То же самое (в частности для разного возраста и у других зверей) наблюдается зимой в зависимости от способности животного преодолевать заснеженные пространства той или иной высоты и плотности. Недаром в глубокоснежный период зимы в многоснежных районах жировочная деятельность лося, или марала, ограничивается очень небольшой площадью при высокой концентрации на ней кормов. В 1937/38 г. в Жигулевском заповед­нике девять групп лосей численностью от двух до девяти голов зи­мой освоили площадь около 9 тыс. га из общей площади свыше

20 тыс. га. На одного лося приходилось зимой в среднем 191 га с колебаниями от 90 до 300 га. Нами было прослежено, как участок обитания группы в 8-10 голов в течение зимы, с углублением снега, постепенно сокращался с 1700 в период с 5 до 20 декабря до 600 га в феврале. Недаром в такие снежные зимы молодняк копытных зверей (низкий на ногах) гибнет в первую очередь. Таким образом, размеры площади участка обитания ограничиваются территориаль­ным консерватизмом, кормовой емкостью, физическими возможно­стями животного и конкретными отношениями.

При низких и умеренных плотностях животное проявляет в пол­ной мере свою потребность в территории, при высоких - возмож­ность такого проявления ограничена комплексом причин, в том числе ростом конкуренции и физической невозможностью осваивать и защищать большой участок. Это трудно даже самцу рябчика на площади 10-16 га.

У росомахи огромный участок обитания самца, как и у соболя, больше участка самки, причем значительно (Krott, 1959). Кроме того, они совмещаются; на участке одного самца бывают располо­жены несколько участков самок. У некоторых видов птиц (белая куропатка, рябчик) самки как бы исключаются из конкурентной борьбы за гнездовые участки.

Мы уже говорили, что не следует в данном сложном вопросе чересчур придерживаться традиционных воззрений. Многим хорошо известно, что в брачный период самцы оленей придерживаются оп­ределенных участков, где у них есть места рева, грязевых ванн и куда они собирают группу самок, не допуская приближения других самцов. Однако тщательные исследования и наблюдения показали, что это не совсем так: самки в своем поведении совершенно игно­рируют самцов, они пасутся, как обычно, перемещаясь, куда хотят. Самец лишь следует за ними и стремится не подпускать других самцов. Иными словами, место рева и его признаки определяются местоположением сезонных пастбищ самок с их приплодом (Dar­ling, 1964).

Европейский олень (и его расы) - это стадное животное всюду, где допускают условия среды. Иное дело такой тяготеющий к оди­ночному образу жизни зверь, как косуля в вегетационный период. У нее чем выше плотность, чем больше попыток молодых, лишен­ных участков самцов нарушить границы участков у старых самцов, тем резче выражено раздражение, антагонизм, тем больше испыты­вают состояние угнетения молодые самцы (Бубеник, 1966). Это со­здает вредные последствия, ослабляющие популяцию и служащие одной из основных причин массового падежа. Выраженное очень ярко у косуль тяготение к оседлости тормозит процесс расселения молодняка, которое во многих случаях предупреждает перенаселе­ние. Бывают случаи, когда на путях расселения возникают пре­грады. Тогда перенаселение отчетливо сказывается со всеми губи­тельными последствиями.

Есть виды зверей и птиц (например, колониальные виды), вовсе лишенные чувства индивидуального территориализма, но обладаю­щие инстинктом дома в отношении своей колонии. Другие в преде­лах населения колониального типа обладают индивидуальными участками с агрегатом из постоянной и защитных нор - это сурки, которые довольно активно оберегают от соседей свои норы и паст­бищный участок. Исключения иногда объяснимы принадлежностью особи разного возраста к одной семье. Это более чем понятно: пастьба сурков немыслима без системы защитных нор, перевыпас такого участка вызвал бы все последствия истощения его кормовых ресурсов.

По нашим личным наблюдениям, участки обитания отдельных бурых медведей в активный период их годового цикла взаимно до­вольно хорошо соблюдаются, вероятно, отчасти потому, что перена­селенность медвежьих угодий обычно не наблюдается. Там, где медведи достигали высоких плотностей (например, на Камчатке), никто из натуралистов специально такими вопросами не занимался.

Очень интересным примером могут быть речные бобры. Иссле­дованиями в Воронежском заповеднике (Поярков, 1953; Жарков, 1968, и др.) было установлено, что бобровые угодья р. Усманки делятся на участки обитания отдельных семей разной мощности (т. е. с разным численным составом). Наблюдалось, что члены та­кой семьи не дают бобрам из других участков проникать в пределы их участка. Отмечались частые случаи тяжелых травм при таких столкновениях и т. д. На этом представлении были построены прин­ципы ведения хозяйства, переселение семей из одного участка в другой, заселение «свободных» участков и т. д. Мечение зверей проводилось, но сплошным оно не было. И вот оказалось, что все это результат преждевременного обобщения конкретных фактов. Обнаружилось это, когда начали на практике реализовать резуль­таты названных исследований, которые пока они не начали практи­чески использоваться, казались обоснованными, стройными и убе­дительными. Оказалось, например, что взрослая самка из одной семьи была выловлена при полном отлове другой семьи, и назначен­ной на переселение и отстоявшей на расстоянии нескольких семей­ных участков от ее «собственного» участка. Наличие семейных участков и их границ это не опровергало, но показало, что семьи вовсе не стабильны.

Оказалось также, что нужно еще долгое и глубокое изучение внутрисемейных и межсемейных отношений в пределах популяции на основе мечения и отловов. Применять на практике предвари­тельные выводы допустимо, но с большой осторожностью, ожидая любых невыявленных и потому неожиданных осложнений и от­клонений.

F. Darling (1964)-один из немногих, изучивших в полевых условиях популяционную экологию крупных млекопитающих (евро­пейского оленя в горах Шотландии), внес в вопрос территориа­лизма много нового и существенного. Прежде всего он предостере­гает от прямых расчетов по кормовой емкости. Он указывает, что олень нуждается в большем просторе, в большей подвижности, чем это ему дает территория, достаточная по кормовой емкости. Хоро­шие кормовые условия лишь до известной степени влияют на плот­ность. Если в хороших угодьях одна особь может прокормиться на 1 акре (0,25 га), то это не значит, что в худших условиях нужно 3 акра. При большой плотности даже у такого стадно-обществен­ного зверя, как олень, проявляются антисоциальные тенденции. Са­мец может убить олененка, нападает на «чужих» самок и т. д. В пространстве нуждается и стадо. Данные из разных стран по разным видам копытных зверей, имеют, по его мнению, общие черты: плотность от 10-12 до 120 га на одну голову; 12,5 га на одну голову было при резко выраженной перенаселенности, а 120 га - в состоянии упадка популяции. F. Darling в Шотландии определял плотности в оптимуме: один олень на 16 га (55 на 1000 га) с коле­баниями от 12 до 40 га (в ФРГ считается вредным превышать плот­ность 1-2 на 100 га). В пределах ареала элементарной популяции он различал: зимние, летние и территории отела и брачного пе­риода. Последние он считает коренными. Они составляют отдель­ные участки основных угодий самок, куда самцы приходят только на короткое время. По мнению ученого, основу популяции - стада составляет семья на принципе матриархата. Это не изменяется и в брачный период: в группе самок вожаком и тогда является самка, самец же озабочен только конкуренцией с другими самцами и вы­нужден перемещаться вслед за перемещением самок, о чем мы уже писали.

Другой аспект территориализма у дымчатого тетерева (Dendrogapus obscurus) с о. Ванкувер (Bendell, Elliott, 1967). По особен­ностям поведения и экологии этот вид боровой дичи Канады занимает как бы промежуточное положение между рябчиком и те­теревом. Это - типично сукцессионный вид, гнездовыми угодьями которого являются вырубки и гари. На зиму он откочевывает в гор­ные леса из дугласовой пихты.

Однако, как и все рябчики, взрослые самцы занимают из года в год (до гибели) один и тот же участок обитания со средней пло­щадью около 0,6 га. Размеры участка колеблются от 0,4 до 3,2 га, в зависимости от плотности населения. Лишь известная часть годо­валых самцов имеет участки, большинство же ведет кочующий об­раз жизни, повсюду преследуемый «территориальными самцами», защищающими границы своих участков (как у косуль). Самцы за­нимают такие участки в период с апреля по июль, после чего они откочевывают с расположенных на низменности вырубок и гарей в горы. Взрослые самки также имеют многолетние участки, но они никак не связаны с такими у самцов, пересекают их границы и обычно перекрывают несколько участков самцов. В отличие от ряб­чиков у дымчатого тетерева нет парности, а имеет место проми­скуитет. Участок самца служит ему для возбуждения соревнования соперников. Они хорошо знают границы своих владений и со своего токовища слышат токование соседних самцов, что их стимулирует. Индивидуальный участок самца обязательно должен иметь свобод­ные от растительности площадки. С их зарастанием местные по­пуляции угасают. Их можно сохранить искусственной расчисткой и создать условия для более высокой гнездовой плотности. Избыток годовалых самцов откочевывает за пределы локальной популяции.

Участок убитого самца занимается одним из годовалых самцов. Несомненно, что в территорию, населяемую каждой локальной по­пуляцией гарей и вырубок, входят и их зимние горные угодья. По­следние в силу дисперсного расселения и одиночного образа жизни членов популяции с осени до весны очень трудно определить, тем более, что сезонные миграции растягиваются на большие расстоя­ния: до 15 км (в среднем около 5 км).

В данном примере интересна не только промежуточная эколо­гия этого вида, но еще более - общие черты для самых разных представителей территориализм а среди охотничьих животных. Практически важно, что ограничивающий плотность населения по­пуляции территориализм почти что не связан прямо с кормовой емкостью. Изучение дымчатого тетерева показало, что при низких плотностях это явление более наглядно.

Мы отмечали, что территориализм бурого медведя известен давно (Юргенсон, 1937, 1968), наблюдали яркие примеры «уваже­ния» границ таких участков медведями-соседями, но известные строго локализированные сезонные корма (овес, орех, желуди, клюква) вызывают местные переходы через «владения» других мед­ведей, так же, как медведи - «скотинники» теряют постоянство связи со своим участком, совершая большие переходы.

О биомассе охотничьих животных в лесной среде. Под термином биомасса обычно имеют в виду количество живого вещества на из­вестную единицу площади поверхности, для водной среды - на еди­ницу определенного объема.

Понятие о биомассе возникло в гидробиологии и лишь значи­тельно позже стало применяться в отношении наземных животных и, чаще, растений. Для практических, прикладных целей это поня­тие может иметь существенное значение. До сих пор, однако, оно для этих целей применяется очень редко, чаще не в конкретных случаях и цифрах, а в общих рассуждениях.

Теоретическое значение понятия о биомассе для биоценологии, для изучения динамики живого вещества (растительного и живот­ного) в определенных условиях среды также очень важно. Однако для таких целей требуются достаточно точные, надежные данные по количественному учету каждого из видов-компонентов и их сред­нему весу, иногда с учетом пола и возрастной группы, если разли­чия между ними в этом существенны.

Здесь мы будем говорить лишь о прикладном значении исполь­зования понятия биомассы в лесном охотоведении. Далеко не всегда бывает достаточно сопоставить численность двух или более видов, например 100 лосей и 100 белок. Величины здесь равные, но по их биомассам трудно сопоставимые: 100 лосей - это примерно 30 т живого веса, а 100 белок - лишь около 23 кг. Разница более чем в 100 раз. Но пойдем в анализе этого примера далее: в опти­мальных условиях на 1000 га лесной площади обитает 10 лосей, что равно по биомассе 3000 кг, а для белки средняя многолетняя численность (Кирис, 1967)-60 (для бассейна верхней Печоры - 80), т. е. примерно 14-18,4 кг по биомассе.

Практическое, хозяйственное значение понятия биомассы со­стоит в том, что биомассу тех или иных растительных кормов можно сопоставлять с биомассой потребляющих их охотничьих жи­вотных. Зимой в лесах средней полосы лось и заяц-беляк исполь­зуют в значительной мере те же веточные корма, только «толщина» кормового поля у них разная.

При уже взятых ранее для примера плотностях населения: для лося 10/1000, а для зайца-беляка - 20/1000 их биомасса будет при­мерно равна 3000 кг (3 т) и 70 кг. В сутки они будут потреблять примерно следующие объемы того же веточного корма: лоси 130- 140 кг, или 0,043-0,046 кг на 1 кг живого веса, а зайцы-беляки около 16 кг, или 0,22 кг на 1 кг живого веса. Совершенно очевидно, что с хозяйственной точки зрения лосями веточный корм осваи­вается более продуктивно. Причина в менее активном уровне теп­лообмена у лося и та общая закономерность, что чем крупнее жи­вотное, чем меньше у него площадь поверхности тела на единицу живого веса, тем меньше теплоотдача, тем меньше он потребляет пищи на единицу живого веса. Разница образуется примерно 5-кратная при разнице в живом весе в 40 раз.

Возьмем еще пример, иллюстрирующий прикладное значение понятия биомассы: в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве за 30 лет (Юргенсон, 1969) весенняя плотность глухаря колебалась от 3,2 до 13,6 на 1000 га леса, т. е. несколько более чем в 4 раза. Из расчета среднего веса одной птицы обоих полов в 3 кг для взрос­лой особи и в 1,65 кг для молодой особи на ту же площадь это со­ставило от 9,6 до 40,8 кг. Там же и в то же время средняя плот­ность более обильного, но все же не очень многочисленного рябчика была - 36 на 1000 га (за ряд лет). Биомасса же составляла лишь 14,4 кг (при среднем весе 0,4 кг).

К осени за счет годичного прироста населения биомасса глухаря в среднем увеличивалась до 107 кг, а рябчика - до 43 кг. Тут всту­пают в сложные взаимоотношения живой вес, плодовитость и чис­ленность. При определении продуктивности и доходности лесных охотничьих угодий все это имеет немаловажное значение. Отметим, что для данного хозяйства по рябчику это около 300 кг деликатес­ного мяса на 1000 га, (но брать можно около 75 кг). Если показа­тели этих двух видов отнести к площади только свойственным им угодий, то они возросли бы в 2-4 раза.

Очень интересны и поучительны учеты численности, проведенные в саваннах заповедника Киву (Республика Заир). Они показали, что по биомассе там явно преобладают дикие копытные звери: 11 видов составляли общую плотность 91 на 125 га, или 740 на 1000 с биомассой 75 000 кг, или 75 т на 1000 га. Эта огромная биомасса обеспечивается за счет 24 000 кг зеленой растительной массы на 1 км², или 240 тыс. кг на 1000 га. Это примерно 324 кг на одну го­лову, причем звери разного веса и размеров: от маленькой газели Томсона до африканского слона.

Полную противоположность составляют тундры Канады, где при плотности населения дикого северного оленя (карибу) - 16 на 1000 га, а их биомасса равна 1152 кг на 1000 га (Dasmann, 1966). В тундрах Аляски в период наивысшей численности леммингов плотность их составляла 256 на 1 га и 256000 на 1000 га при плот­ности 224 тыс. шт. на 1000 га. Иная структура биомассы: для ко­пытных зверей 1152 кг, а для мелких грызунов 224 000 кг.

В африканских саваннах свои особенности: 11 видов копытных зверей используют различные растения, разные их части и в разные сезоны. Кроме того, они крайне подвижны и поэтому не вытравли­вают пастбища до их истощения. В этом их преимущество перед домашним скотом, который не приспособлен к быстрым перемеще­ниям при недостатке воды, поэтому не может дать такую же про­дуктивную биомассу.

Такие далекие примеры очень выразительны и наглядны, но они отсутствуют в наших лесах. Попытаемся сделать предварительный и очень приближенный расчет (табл. 12). Расчет сделан обоб­щенно для южной и средней европейской тайги по средним плот­ностям.

Таблица  12

Биомасса охотничьих животных

Мы исключили животных лесных пойм (речной бобр, выдра, норка), мы также не имели исходных данных для летяги, крота, и землероек. Это и не определение биомассы таежного биоценоза в целом.

Что же мы имеем? В целом 49,4 на 1000 га лесной площади. Из них (%): копытных зверей 35,2, грызунов 42,5, в том числе лесных полевок — основной корм пушных хищных зверей — 37,7, хищных зверей—1,85% (без бурого медведя), бурых медведей 5,8. Виды тетеревиных лесных птиц составили 10,5% (глухарь — 9,6, рябчик 0,9).

Каковы основные компоненты по биомассе? Лесные полевки, лось, бурый медведь и глухарь — все вместе составили 87,7%.

Малотипичная и редкая лисица по биомассе превышает всех прочих хищников (без растительноядного медведя). На долю хищников-мышеедов с биомассой 1,27 кг на 1 г веса приходится 44 г биомассы лесных полевок. Несомненно, что понятие биомассы может иметь при наличии исходных материалов очень существенное значение не только для решения теоретических вопросов (для этого нужно очень точные данные по всей фауне биоценозов), но и для чисто практических целей охотничьего хозяйства.