Размещение охотничьих животных в пределах лесной среды, его значение и методы изучения

Как для теоретических исследований, так и для практических, прикладных целей совершенно недостаточно знать лишь число охотничьих животных, даже в сочетании с данными о размерах той площади, к которой они относятся: 50 зайцев на 675 га и на 483 га--это далеко не одно и то же, и привести их к одному зна­менателю без расчетов на бумаге не так-то просто. Таким образом, первая задача сделать цифры, отражающие численности охот­ничьих животных на территориях лесного фонда разной площади, сравнимыми. В нашем примере, если мы пересчитаем предложен­ные нами цифры на 100 га, то получим 7,3 и 10,3. Что первая цифра - больше второй было очевидно, но только теперь мы сразу видим, что плотность населения на 3 зайца больше. В практике охотоведов и экологов принято вычислять показатели на 100, 1000 и 10 000 га (100 км²). Впервые у нас в стране систему показателей запаса (плотности), встречаемости (следов), добычи и товарного выхода с единицы площади предложили в 1930 г. В. Г. Стахровский и С. В. Лобачев. Это предложение быстро вошло в практику. Преимущества десятичной системы несомненны: любой показатель можно пересчитать в другой. Иногда высказывается тенденция пользоваться единым унифицированным показателем: например, на 1000 га (10 км²). В странах Западной Европы чаще пользуются показателем на 100 га, и это вполне понятно при скромных разме­рах площадей охотничьих хозяйств и угодий и высоких плотностях животного населения. У нас часто целесообразнее вычислять на 1000 га, так как хозяйств с площадью менее 10 000 га практически нет. Здесь необходимо иметь  в  виду  следующие предпосылки:

1) принятый показатель должен отражать плотность по какой-то части всей территории; нельзя его перечислять на площадь боль­шую, чем та, с которой мы имеем дело;

2) желательно иметь дело с целыми числами, а не с десятыми и тем более сотыми долями. Это дает представление об относительной плотности, но для прак­тических целей неудобно, и часто дробные цифры приходится округлять («неделимую» особь делить нежелательно). В нашем примере площадь значительно меньше 1000 га, и величины полу­чены с десятичными дробями.

Здесь возможны два решения: округлить цифры до 7 или 10, либо использовать показатель на 1000 га и получить 73 и 103. Для реше­ния хозяйственных вопросов, касающихся небольших участков, предпочтительнее первый путь, тем более, что десятые доли лежат в пределах точности метода. Если же они использованы как проб­ные площади, то второй.

В Северной Америке экологи и охотоведы очень часто приме­няют другой показатель: размер площади, приходящийся на одну особь. Он явно менее удобен: это ведь не реальная площадь, осваиваемая особью, какая-то часть площади остается неосвоен­ной, и она неизвестна. Для того чтобы определить плотность, мы должны расчет еще продолжить. Такой подход имеет смысл лишь в обобщающих экологических работах для сопоставления хотя бы примерной потребности особи в территории.

Для многочисленных охотничьих животных, для которых ха­рактерны относительно высокая плотность и ограниченный район активности, целесообразно применять показатели на 100 га, часто это будет показатель на один квартал леса (косуля, белка, ряб­чик). В большинстве случаев подойдет показатель на 1000 га, и лишь для очень редких, малочисленных видов, особенно с широким радиусом активности, а также для экологических и экономических расчетов по обширным таежным просторам целесообразно при­менять показатель на 10 000 га (100 км²), например для росомахи, волка. Ведь пересчет прост и действовать надо с учетом целесооб­разности.

Для компактности изложения следует указывать, какой пока­затель применяется («все показатели вычислены на 1000 га пло­щади»), либо, если применяются разные, писать их сокращенно: 6,7/100, или 15,1/1000.

С показателей плотности мы начинаем изучение пространствен­ного размещения особей популяции данного вида и их взаимосвя­зей с другими видами (конкурентами и антогонистами), но лишь до тех пор, пока речь идет об осредненной плотности по отношению к определенным лесным урочищам, административно-организа­ционным делениям лесов, или разным типам лесных охотничьих угодий. Однако это не будет реальное, фактическое размещение поголовья на площади. Простор для изучения здесь очень значи­тельный.

Очень редко удается проследить топографию распределения плотностей на основе локализации   особей и их групп.   Обычно в лучшем случае это будет возможно по отношению к площади не менее 25 га (это предел в квартальной лесной сети). Нужно всегда твердо помнить, что любые цифры одноразового учета характери­зуют лишь краткий момент в дислокации популяции, так как она постоянно находится в движении.

Без уточнения в пределах популяции территории государствен­ного лесного фонда и лесов других категорий мы прежде всего мо­жем иметь дело с их общей площадью. Если в пределах такой тер­ритории велика площадь нелесных угодий, болот, сельскохозяйст­венных угодий, то полученные показатели для чисто лесных видов (белка, лесная куница, рябчик) не будут отражать их действитель­ной плотности. Но по отношению к видам, не ограниченным лесопокрытой площадью (например, тетерев, лисица), другой показа­тель будет и неприменим, за редкими исключениями. То же самое надо сказать об общей площади так называемого приписного охотничьего хозяйства, куда входят как леса, так и открытые про­странства, и когда для целей планирования и других нужно полу­чить показатели плотности в пределах административных, а не при­родных границ (такие нужны бывают достаточно часто).

Показатели плотности населения вычисляются не только на лесопокрытую, или лесную площадь, но и на площадь разных ти­пов охотничьих лесных угодий. В практике охотоустройства в та­кие типы группируются территории по укрупненным показателям лесоустройства, по породам и возрастам насаждений, иногда и по группам типов условий местопроизрастаний (беломошники, чер­ничники, кисличники и т. д.).

Однако для решения многих вопросов на научной основе тре­буется изучать плотности с более значительной детализацией, иначе обоснованное укрупнение типов угодий будет невозможно. Охотоустройство же лесных территорий должно, как правило, пользо­ваться уже готовыми данными прикладной экологии и лесоуст­ройства.

На практике выгоднее будет пользоваться показателями плот­ности населения для суммы всех свойственных виду угодий, они могут быть круглогодичными, летними, зимними. Это показатели для площадей фактически осваиваемых популяций вида за весь год или за отдельный сезон. Иногда их приходится несколько упро­щать для того, чтобы иметь возможность пользоваться цифрами лесоустроительных отчетов. Суммируются и площади типов угодий, используемых видом в течение года, зимой, летом и т. д. Так, А. С. Рыковский (1964) к свойственным тетереву угодьям гнездо­вого периода относит лесоустроительные категории: лиственные молодняки I-VI класса возраста и около 50% для III класса воз­раста тех же насаждений. Иногда площадь может быть определена методом исключения всех заведомо непосещаемых и несвойствен­ных угодий (в тех случаях, когда свойственные виду угодья раз­нообразны и многочисленны).

Для охотоведческой практики существенное значение имеет вы­двинутое американским исследователем G. Mitchell (1941) понятие о   «ключевых» кормах и «ключевых» угодьях того или иного вида. Это такие угодья, которые своими свойствами, обилием корма, размером площади и ее характером определяли общий уро­вень численности популяции на данной высоте.

Например, зимой лось в пределах не только всего ареала вида, но и отдельной местности поедает десятки видов кустарников и деревьев, но существование его, положим, с плотностью ⁶/₁₀₀₀ опре­деляется тремя основными веточными кормами: сосной, осиной и тремя видами кустарниковых ив. Они составляют по объему и ка­лорийности ³/₄ или ²/₃ рациона - это ключевые корма, без них плотность не была бы выше 1-2 на 1000, а то и менее (но лоси все же существовали бы). Такие корма сосредоточены в насаждениях I  класса возраста. Это и будут «ключевые» угодья лося зимой. Плотности здесь будут много выше, чем для всей лесопокрытой площади, очень слабо осваиваемой зимой лосями, особенно во вто­рой половине.

Некоторые авторы считают, что лоси живут и вне ключевых угодий. При данном методе действительность и ее возможности искажаются. С точки зрения строго научной достоверности может быть и так, но не с хозяйственной. Вне и без ключевых угодий те же лоси будут существовать, но численность их будет ниже про­мысловой, следовательно, невозможно нормальное охотничье ис­пользование. Поэтому можно неключевыми угодьями в хозяйствен­ных расчетах пренебрегать, не отрицая, что они есть. Иногда таким способом установить площадь свойственных угодий трудно и вот почему: глухарь зимой кормится только хвоей сосны, но отнести все сосняки и сосны к свойственным ему зимним (ключевым) угодьям и кормовым деревьям было бы неверно. Дело в том, что он питается далеко не на каждой сосне. Пока у нас почти нет данных по этому вопросу. Остается определять площадь таких угодий по данным фактической зимней встречаемости, что менее точно, иногда с обобщением до квартала леса, или не более, чем с определением площади всех сосняков в его пределах. Встречае­мость же для зимы лучше всего выявляется по весеннему ленточ­ному учету лунок этой птицы (Процент «кормовых» сосен можно определять и на маршрутах, по обро¬ненной хвое и помету глухарей на снегу, вне лунок.). Очень приблизительно можно ска­зать, что в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве глухарь может осваивать не более 50% лесной площади, а фактически осваивал около 15% (Юргенсон, 1969).

Во Владимирском охотохозяйстве Росохотрыболовсоюза по зимним лункам было установлено, что глухари фактически осваи­вали лишь 4,7% свойственных виду категорий лесных угодий. (Все это касается любого вида).

Понятие ключевых кормов для практики охотничьего хозяйства наиболее важное, как и понятие ключевых угодий. Плотность населения на 1000 га всей лесной площади дает представление о том, каков в данном лесничестве или лесхозе процент свойственных виду ключевых угодий, где больше, где меньше, конечно, при том или другом их качестве или бонитете. Допустим на 1 га ключевых угодий (кормных молодняков I класса возраста) в среднем падает 0,4 т кормов для лося. Таких угодий 50 га, они могут прокормить в зиму четырех лосей. Но в одном случае прочих лесных насаждений 950 га (они для лося непригодны), а в другом-— 1550 га; плотность на 1000 га лесной площади в первом случае будет 4, а во втором 2. Плотность же для свойственных (ключевых) угодий будет в обоих случаях 80 на 1000 га. Конечно, хотелось бы большей точности, но не следует забывать, что получить размеры площади для экстраполяции всегда будет сложнее, если не пользоваться готовыми цифрами, а они большей частью не то, что нам нужно, но в лесном охотоведении, как правило, приходится оперировать с данными лесоустройства.

Плотность для свойственных виду угодий для многих окажется непривычно высокой, но именно она наиболее близка к жизни. Какой реальный смысл даже в расчетах равномерно размещать поголовье по территории, которую оно не осваивает, где если оно и встречается, то только на переходах. Знать численность для всей территории, на которой ведут хозяйство нужно, а вот плотность — вряд ли.

Поэтому показатели на общую площадь и на всю лесную площадь могут быть применимы лишь в плане экономических расчетов.

Надо вообще иметь в виду, что все показатели плотности, а отсюда и численности сугубо относительны, условны. Это зависит от методов их получения. Обычно их получают путем одномоментной (обычно однодневной) фиксации численности популяции и ее пространственного распределения. Часто уже на другой день распределение будет иным. Реже суммируются данные, собранные за 2— 3 дня. Точности это не прибавляет, напротив. Охотничьи животные в отличие от объектов лесной таксации — деревьев подвижны в разной степени и в разное время.

Отсюда наименее надежны данные по пространственному размещению и по размещению стациальному для типов охотничьих угодий. Это безотносительно и к весьма примерной точности, как самого определения численности, так и отнесения к тому или другому типу угодий (экстраполяции). В отдельных участках (урочищах) данного типа животных может вовсе не быть, и переносить на них осредненные данные было бы неверно.

Поясним примером. В первую, малоснежную, половину зимы лоси подвижны, ходят широко и осваивают разреженно распределенные по площади запасы веточного корма. Чем глубже снег, тем меньше их подвижность, особенно если имеется местная концентрация запасов корма. Переходов, следов, на просеках делается все меньше, и лоси уже не там, где были в начале зимы. Нет участков концентрации корма — лоси могут и вовсе уйти. С появлением весной зеленой растительности вновь произойдет перераспределение численности по площади.

Это свойственно многим видам. Только некоторые из них могут и имеют возможность осуществлять эти перемещения на небольшой по размеру площади, конечно, если эта площадь достаточно разнообразна, разнохарактерна по условиям лесной среды. Это-то разнообразие и привлекает многих зверей и птиц к опушкам и рубежам между разными типами угодий.

Разумеется, если мы будем очень укрупнять типы угодий, то суточные и сезонные перемещения можно будет и вовсе не обнаружить: например, если мы будем говорить о смешанном лесе, не выделяя классы возраста, наличие разных плотностей древостоя, полян, прогалин, редин, лесосечных делянок, ручьев и т. п.

Иначе говоря, мы упростим задачу, но одновременно уклонимся от ее решения по существу. Нельзя объединять в один тип угодий стации и территории, имеющие в жизни вида несходное значение. Для сокращения перечня типов их можно группировать по назначению, использованию.

В изучении и оценке пространственного размещения и подвижности отдельных популяций видов следует иметь в виду, что потребность в пространственной протяженности отдельных типов местообитаний, типов угодий очень различна. Если для кормовых площадей она обратно пропорциональна степени обилия и концентрации на них доступного корма, то в других целях она может быть для одной особи пространственно очень ограниченна. Например, для вывода молодых и дневного отдыха лесная куница заинтересована в наличии дуплистых деревьев или пней определенного диаметра и высоты. Но отдельной кунице вполне достаточно нескольких деревьев на участке ее обитания в несколько сот гектаров и участки с таким фаутным древостоем могут в сумме составлять не более нескольких гектаров. У бурого медведя участок леса для устройства берлоги территориально может быть удален от участка обитания в период активности, а его площадь имеет очень относительное значение. Можно сказать, что он имеет определенные (защитные) свойства, но пространственной протяженности не имеет. Не случайно, что там, где бывал дефицит «берложистых» мест, наблюдались высокие концентрации занятых медведями берлог на очень ограниченной площади, что летом было бы совершенно невероятно (так называемые «медвежьи деревни»).

В лесной среде нередко имеет место пространственная разобщенность жизненно важных для особи вида условий. Даже заяц-беляк, например, в Вологодской области (Ларин, 1948) должен бы совершать небольшие сезонные перемещения. У этого же вида и в пределах сезона стации жировок и стации лежек часто не совпадают, но обычно соседствуют в пределах участка обитания от 40— 45 до 100 га и более. (Наумов, 1947; Юргенсон, 1956).

Обычно также невелики (внутри участка обитания) сезонные и суточные перемещения рябчика, любящего угодья мозаично-пестрые, неоднородные. Но иногда у него поздней осенью бывают налеты и концентрация на ольховых насаждениях в поймах лесных речек. В верховьях р. Печоры белые куропатки с водораздельных верховых болот зимой перемещаются к зарослям ивняка в долине р. Печоры и т. д.

Сложнее построено территориальное распределение глухаря и тетерева. Узловой точкой каждой малой элементарной популяции является территория токовища, к которой предъявляются определенные требования. Иногда, особенно у глухаря, она охватывает участок в несколько десятков гектаров. Вокруг должна быть размещена территория, пригодная для гнездования и выкормки выводков в первый период их жизни. Без этого ток зажиреет и угаснет. Если при лесоразработках сохранить площадь токовища и вырубить под корень гнездовые участки вокруг - ток все равно будет уничтожен. Позже эта территория разнообразится и расширяется, включая в себя лесные ягодники. С осени же начинается сбивание стай и подвижный образ жизни в иных зимнего типа кормовых угодьях. Стации ночлега часто бывают иными, чем стации жировок-кормежек.

Мы уже говорили, что для глухаря зимой определить потребное количество кормовых сосен и закономерность их размещения очень трудно. То же самое и у тетерева — не каждая, даже плодоносящая береза соответствует этим требованиям (хороший обзор, ветви, выдерживающие тяжесть птицы, обилие сережек и т. д.).

Бывает, что тетерева на зиму почти полностью покидают границы того охотничьего хозяйства, где обитают в другое время. Однако если стации разных сезонов соседствуют, то сезонных перекочевок может и не быть. В других случаях они хорошо выражены.

Отсюда в бонитировке лесных угодий сочетание, соседствование разных типов угодий значительно повышает ценность бонитируемой площади. Немецкие исследователи, например Е. Ueckermann (1951, 1960), в оценку территории (для оленя, косули) вводят такие элементы, как протяженность опушки по отношению ко всей границе территории и процент площади лесных полян.

Мы полагаем, что протяженность опушки включать в оценку нужно, но не только с полями, но и с лесосеками, лесными полянами, болотами и не к общей протяженности границ, а на 1 га площади.

Чтобы узнать, что это дало для оценки степени мозаичности угодий участка, можно испытать и такие показатели — число «выделов» и их среднюю площадь на площадь таксируемой территории и на единицу данной (100 га) площади.

Таким образом, показатель плотности населения—чаще всего основной способ познания самого явления пространственного размещения, на основе данных количественного учета с дифференциацией условий встречаемости особей, или следов их деятельности. Отмечалась относительность данных «абсолютного» учета (такой вообще не возможен). Часто мы вообще стремимся к невозможному: созданию метода учета численности дешевого, нетрудоемкого и одновременно точного. На самом деле есть нечто вроде «правила достоверности учета». Достоверность количественного учета возрастает прямо пропорционально вложению средств, труда и времени на его осуществление.

Есть иной способ проникновения в сущность явления. Он очень интересен и весьма перспективен, так как современные методы количественного учета зашли в тупик. К сожалению, исследования в этом направлении ограничены зимним периодом — наличием снежного покрова (Насимович, 1948; Новиков, 1953; Тимофеева, 1967; Юргенсон, 1956, 1970).

Такие исследования ограничены не только (за редкими исключениями) сезоном года, но и большой трудоемкостью. Это не позволяет рассчитывать на то, чтобы такие исследования были непосредственно перенесены в повседневную практику охотничьего хозяйства. Здесь имеются в виду исследования суточной активности на основе метода тропления суточного наследа животного. Перспективность мы видим в переходе от анализа наследа за сутки и более продолжительные отрезки времени с проекцией линейного абриса наследа на площадь к пространственному анализу структуры участка суточной активности, рассматривая последний, как модель взаимоотношений особи вида со средой обитания. Практически это — привязка отдельных отрезков суточного наследа к отдельным лесоустроительным выделам внутри лесного квартала. Таким образом выявляется, какая часть общей площади кварталов и их выделов фактически используется и для каких целей (питание, отдых, только для переходов сред). Мы можем выделять вполне научно обоснованно свойственные виду типы лесных угодий, соотношение их площадей, достоинство (бонитет) и удельный вес на фоне суммы лесных выделов данного урочища.

Лесоустроительный выдел, очевидно, будет всегда крайним пределом реально возможной детализации. Вероятно, чаще его придется группировать в силу несущественности имеющихся различий для целей охотничьего хозяйства.

Нельзя не признать, что путем тропления за несколько дней одной особи можно лишь выявить ее участок обитания и индивидуальную реакцию на лесную среду, условия погоды. Для познания же особенностей реакции локальной популяции на среду обитания в преломлении пространственного ее размещения придется тропить и картировать наследы многих особей и групп их или определять границы участков их активности. Это реально только для единовременных научных исследований, выводами которых и придется пользоваться в практике охотничьего хозяйства в лесах. Наиболее целесообразно проводить такие изыскания в условиях разреженных (хотя бы преднамеренно) плотностей. Многоследица часто делает тропление суточного следа почти невозможным.

Очень большие перспективы открывает в этой области применение методов радиотелеметрии, особенно с использованием автоматических стационарных установок (Юргенсон, 1970).