Лес как среда обитания охотничьих животных

Еще в середине прошлого века крупнейшие русские ученые: И. М. Сеченов, исходя из физиологии животных, а А. Ф. Миддендорф - из данных их экологии достаточно четко и определенно пи­сали о том, что организм животного с окружающей его средой со­ставляют одно целое и не могут рассматриваться отдельно. Это вполне согласуется с одним из основных положений диалекти­ческого материализма - законом единства природы.

Совершенно очевидно, что охотничьи звери и птицы, населяю­щие наши леса, глубоко и тесно с ними связаны и одновременно многосторонне приспособлены к обитанию в них.

Исконное, многовековое обитание животных в лесной среде в процессе тысячелетий естественного отбора в отдельных случаях создало яркие примеры крайней специализации в этом направле­нии. Достаточно вспомнить не покидающих кроны деревьев тропи­ческого леса ленивцев, или австралийского коалу, питающегося только листьями эвкалиптов. Таких крайних примеров в лесной фауне СССР мы не найдем, однако это не означает, что в строении и физиологии лесных охотничьих животных наших широт нет самых убедительных примеров адаптации к лесной среде (белка, летяга и др.), не говоря уже об экологии и повадках, которым нет числа.

Само существование леса, как такового, и составляющих его от­дельных лесных пород и их сочетаний часто определяется деятель­ностью лесных зверей и птиц. Достаточно вспомнить кедровок и соек, которые распространяют тяжеловесные семена кедра и дуба, о влиянии копытных зверей на естественное лесовозобновление.

Бесчисленны биогеоценотические связи в фауне лесных беспо­звоночных, вплоть до фауны лесных почв, определяющие многие комплексные жизненные процессы в лесной среде.

Напомним сложные пищевые связи тетеревиных птиц, особенно птенцов, с некоторыми группами насекомых суходольного разно­травья лесных полян, прогалов и опушек, кабана - с рядом видов дождевых червей и т. п. Так, огневки, плодожорки и шишкоеды могут нацело уничтожить уже определившийся хороший урожай семян ели, в корне изменив перспективы как в питании белки и других питающихся семенами грызунов, так и в естественном возобновлении на данные годы. А катастрофические последствия массового размножения сибирского шелкопряда! Напомним также более тонкие биоценотические связи - роль наземных моллюсков, муравьев и некоторых жужелиц как промежуточных хозяев гель­минтов ряда охотничьих зверей и птиц и т. д.

Приспособленность к лесной среде и прочность, неизбежность биогеоценотических связей и зависимостей с лесной средой у охот­ничьих зверей и птиц весьма различна. Белка, летяга, соболь, лес­ная куница, глухарь и рябчик - немыслимы вне леса. Бурый мед­ведь, как известно, встречается и в альпийской зоне, даже в горах почти безлесных, но все же это лесной зверь и к тому же зверь больших лесов, так как ему нужен покой и для одного даже зверя достаточно большой простор (до 1000 га) (При этом общая площадь лесного массива, мало посещаемого населением, должна быть не менее 30—50 тыс. га.). Есть такая группа зве­рей и птиц, которые очень тесно связаны с лесом и пищевыми свя­зями (например, с деревьями и кустарниками) и как с защитной средой (от врагов и непогоды). Это - лось, заяц-беляк, тетерев. Однако там, где им обеспечен достаточный покой и есть хотя бы элементы лесной растительности, не образующие лесную среду, они могут обходиться и без нее. Например, лось и заяц-беляк прони­кают за элементами лесной растительности до морского побережья зоны тундр (по долинам рек), тетерев - в лесостепь и т. д. Харак­терно, что это сукцессионные виды, связанные с мелколесьем по гарям и вырубкам, а не с завершающим климаксом лесных фор­маций.

В состав лесной охотничьей фауны входит также большая группа видов, которые могут существовать и существуют вне леса - некоторые популяции полностью, а для других связь с ле­сом бывает частичной или сезонной. Для некоторых поэтому иде­альным местообитанием являются лесные опушки с периферийной зоной лесного массива. Тогда в глубине леса их или нет, или они редки и случайны. Их можно назвать также видами островных ле­сов и как среды и как известного географического ландшафта. Это косуля, лисица, барсук, лесной хорек, частично даже заяц-русак, которого современная агротехника вытесняет из открытого сельско­хозяйственного ландшафта. Даже там, где русак не вытесняет бе­ляка (Усманский бор и др.), он не только делается опушечным ви­дом, но осваивает лес иногда на 1 км вглубь, но чаще на 300- 500 м. Лисица заходит в лес на радиус своей суточной активности, по нашим данным, до 5 км. Это не исключает наличия таежных лесных популяций, но тоже в сочетании крупнолесья с гарями, реч­ными поймами, лесными полянами и т. п.

Мы назвали и сезонные связи. Они могут быть разными. Напри­мер, та же лисица вытесняется из полей в леса в период много­снежья и настов, когда мышковать в полях ей невозможно. Выхо­дит временами и бурый медведь, где на овсы, где на альпийские луга, где на морскую литораль или берега рек (во время нереста лососевых «проходных» рыб).

Могут отлично обходиться без леса и такие виды, как горностай, ласка, белая куропатка, хотя среди них есть и чисто лесные популя­ции. Для белой куропатки это более условно, так как она заселяет по сезонам лишь вполне определенные элементы ландшафта лес­ной зоны.

Сказанного достаточно, чтобы напомнить о разнообразии и глубине биогеоценотических связей между лесом и охотничьими животными.

Даже в пределах только Советского Союза лесная среда крайне неоднородна. Ей свойственна значительная географическая измен­чивость как в пределах зональных ландшафтов лесной зоны, так и в пределах внезональной горно-лесной растительности.

И в теории и в практике, к сожалению, мы чаще стремимся к обобщениям, чем к дифференциации природных явлений. Эта тен­денция заставляет нас порой забывать о сложности лесной среды, которая скрывается за привычными, обобщающими терминами, а среда всегда конкретна. Мы, например, часто мыслим обобщенно о зоне тайги, в лучшем случае подставляя лично нам известные примеры в содержание термина (понятия). Многие часто забывают, что зональный ландшафт тайги не простирается восточнее Енисея, что неоднородна даже тайга европейского севера, что очень измен­чив ландшафт горной тайги южной Сибири и т. д.

Естественно, что и виды охотничьих лесных зверей и птиц обра­зуют не только таксономически, диагностически познаваемые гео­графические формы (подвиды или расы), но и множество крупных и малых популяций (до элементарных), каждая из которых, в той или иной степени адаптирована к совершенно определенному ком­плексу условий лесной среды. Мы не всегда знаем, наследственны или нет такие адаптации, в какой мере может быть использована эколого-физиологическая пластичность вида, его расы. Деление вида на популяции - это вполне осязаемая реальность. Если им не всегда свойственны легко диагностируемые морфологические раз­личия, которые могут быть использованы в таксономии по отноше­нию к отдельной особи, то более субтильные сериальные различия нередко устанавливаются и, что особенно важно, по функциональ­ным признакам (пропорциям скелета, весу и размерам внутренних органов и т. п.).

Важные различия в экологии и поведении между популяциями недавно достаточно убедительно были показаны на примере зайца-беляка и отчасти других видов С. П. Наумовым (1967). Они из­вестны уже достаточно давно тем, кто связан с такими вопросами в своей деятельности. Все это важно для практики лесного охотни­чьего хозяйства, особенно в различных интродукционных мероприя­тиях. Мероприятия, преобразующие природные ландшафты, к со­жалению, очень редко идут на пользу охотничьему хозяйству.

В аспекте «прикладной фаунистики» распространено верхогляд­ство, особенно, когда это облегчает практические затруднения. Если мы только что писали о том, что горная тайга южной Сибири это очень обобщенное, отвлеченное представление, то можно это про­должать и далее: и Горный Алтай не однороден: центральная, юж­ная и северо-восточная его части достаточно различны, и по одному району никак нельзя судить о другом, хотя есть, конечно, и общие черты.

Региональная экология лесных охотничьих зверей и птиц изу­чена еще слабо, а для практических целей ее данные особенно не­обходимы. В США был поставлен вопрос об обогащении охотничьей фауны засушливых районов юго-запада страны. Начали с выявле­ния таких территорий, определения их площадей, затем последо­вало тщательное изучение их особенностей как среды обитания. Когда были получены нужные показатели, начали за рубежом искать биогеоценотические аналогии и выявлять, какие виды пер­натой дичи им свойственны. Около 8 лет в Иране, Пакистане и дру­гих странах изучалась экология видов, проектируемых к интродук­ции (Bump, 1947). В результате такой вид, как кеклик, уже давно стал массовым объектом охоты. Местные же эндемичные виды пер­натой дичи - полынный тетерев, луговой тетерев и др.- проявили себя как резко выраженные стенобионты.

Во внешней среде, или, иначе, в числе экологических факторов, есть такие, которые воздействуют на животных всюду и не связаны непосредственно с тем окружением, в котором обитает животное. Мы имеем в виду всю совокупность космических и атмосферных явлений, которые образуют то, что мы называем погодой, и форми­руют климат данной местности.

Как известно, факторам, слагающим климат, свойственна гео­графическая зональность. Кроме того, на характер и отдельные свойства климата весьма важное влияние оказывает распределение на поверхности земного шара суши и водных пространств, что фор­мирует климаты - континентальные и морские. Лес также оказы­вает свое влияние, формируя свой экоклимат, точнее серии их.

Элементы климата и погоды оказывают огромное влияние на растительные и животные организмы. В частности, сила их воздей­ствия, сочетания и повторяемость так же, как свойственные им за­кономерности, чрезвычайно сильно влияют на процесс изменения численности охотничьих животных как непосредственно, так и кос­венно, главным образом через воздействие на их кормовые ресурсы, определяя условия для размножения паразитов, их промежуточных хозяев и т. д.

Было бы ошибочно считать, что погода и климат независимы от условий, слагаемых природными ландшафтами, в частности лесами, однако климат и сам определяет многие свойства леса, например леса континентального и приморского типов. Существенно раз­личны леса разных климатических зон.

Внутри леса создается свой фитоклимат, или экоклимат, в кото­ром погодно-климатические факторы, действующие на открытых пространствах, как бы фильтруются ярусами лесной раститель­ности, прежде чем достигнут поверхности почвы. Такой фильтрации подвержены солнечная радиация, температура воздуха, осадки (как жидкие, так и твердые), ветер и т. д.

Так как многие экологи достаточно произвольно применяют тер­мины погода, климат и пишут о факторах климатических, погодных и метеорологических, часто имея в виду одно и то же, то сначала надо договориться об их применении.

Климат Среднерусской возвышенности, западного Забайкалья, Московской области и т. п.- это все понятия обобщающие, осредняющие. Л. С. Берг (1927) писал, что под климатом надо понимать среднее состояние разных метеорологических явлений, поскольку это среднее состояние сказывается на жизни растений, животных и человека, а также на типе почвенного покрова. В отличие от климата, погода есть не среднее, а действительное состояние метео­рологических условий данного промежутка времени: дня, ночи, су­ток, недели, декады, месяца, времени года (сезона). Погода непре­рывно меняется, климат претерпевает изменения лишь в сроки, исчисляемые от десятилетий до столетий и тысячелетий. Л. С. Берг указывал, что различие между климатом и погодой такое же как между видом и особью в ботанике или зоологии, что климат данной местности - это совокупность всех неслучайных для нее типов погоды.

К климату данной местности постоянно обитающий в ее преде­лах вид достаточно приспособлен и способен выдерживать свой­ственные ему отклонения. Отдельные погодные явления иногда мо­гут быть для вида благоприятными и неблагоприятными, даже гибельными. Естественно, если речь идет о климате, то мы должны говорить о его определяющих факторах, если же о погоде, то о по­годных факторах. И те и другие будут метеорологическими факто­рами, когда мы говорим о температуре, или ветре безотносительно к климату и погоде.

Из сказанного очевидно, что изменения численности популяции вида животного на протяжении нескольких конкретных лет будут определяться изменениями климатических факторов и типами по­годы отдельных сезонов года. Так, изменения климата обусловили, например, расширение ареала лося в последние десятилетия до морского побережья Арктики.

Охотничьи животные, населяющие лесную среду, конечно, бы­вают подвержены влиянию изменений климата и общих для всей данной местности воздействий погодных факторов определенных лет и сезонов, но всегда почти в преломлении их с лесной средой.

Основным свойством всякого лесного фитоклимата в самом об­щем определении можно считать смягчение основных свойств мест­ного климата, ограничение присущих ему крайних отклонений по отдельным его элементам. Лесной климат всегда менее континентален, более умерен, чем местный климат открытых пространств.

Метеорология имеет дело в основном с атмосферной, воздушной средой начиная от припочвенного ее слоя, хотя температура и про­чие свойства почвы также входят в сферу ее исследований. Воздуш­ная среда (воздушное пространство) в лесах далеко не однородна.

Лесная метеорология поэтому различает почвенную поверхность, припочвенный слой воздуха на высоте до 5 см, а также до высоты 2 м. Далее изучаются свойства слоя воздуха в пределах от 2 м до пространства в толще крон деревьев, воздушный слой в пределах крон деревьев, на поверхности крон и над ними.

Лес не только определяет свойства воздушного пространства в своих пределах, но и оказывает определенное воздействие на близлежащие открытые пространства. Рассмотрение влияния леса на климат местности в целом не входит в задачи данного обзора. Среди охотничьих зверей и птиц нет таких, сфера деятельности ко­торых была бы ограничена одним слоем лесного воздушного про­странства. Даже крот осваивает наряду с воздушной средой своих подземных ходов припочвенный слой воздуха под пологом леса. Однако нельзя сомневаться в том, что достаточно часто охотничьи звери и птицы в своем распределении и в своих перемещениях в пределах лесной среды руководствуются не только условиями кормодобывания и безопасности, но и локальными свойствами в распределении изменчивых метеорологических условий. Полевые экологические исследования вполне подтверждают способность охотничьих животных использовать неоднородные свойства лесной среды. Например, исследования А. Н. Формозова (1946), А. А. Насимовича (1955), О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948) весьма четко показали, что охотничьи звери очень хорошо используют в своих зимних перемещениях в лесу неравномерность распределения вы­соты и плотности снежного покрова и насаждения разные по по­родному составу, возрасту и полноте.

Исследования климатологов показывают, что на юге лес уме­ряет высокие температуры воздуха и оказывает благотворное влия­ние на климат местности в целом. На севере лес снижает темпера­туру воздуха в своих пределах, что ведет к уменьшению прогревае­мости почвы и сокращению продолжительности вегетационного периода по сравнению с открытым пространством (Молчанов, 1961). В сущности и на юге и на севере действие лесной среды одно и то же. Определяющим условием является то, что сквозь кроны дере­вьев и просветы между ними проникает лишь часть солнечной радиации, доступной открытой местности. Нередко под пологом леса она сталкивается с ярусом подлеска и кустарников, а еще ниже - с напочвенной травянистой растительностью разной вы­соты и густоты и, наконец, с моховым покровом, часто густым и плотным.

Роль снежного покрова в экологии диких зверей и птиц чрезвы­чайно велика. На эту тему были за последние 20 лет изданы две крупные монографии (Формозов, 1946; Насимович, 1955), но все же этот вопрос еще недостаточно изучен. Звери отлично ориенти­руются в закономерностях распределения снежного покрова в лесах. Так, лиственные, многоснежные, молодняки наиболее охотно и интенсивно осваиваются на опушках, граничащих с хвойными, менее снежными, насаждениями как зайцем-беляком, так и лосем. В верховьях р. Печоры в этот период лоси покидают старые гари и сосредоточиваются в ивняках по берегам таежных речек. На льду речек снег «съедается» наледью и лоси покрывали его сплошной утолокой следов (В настоящее время это уже не наблюдается, так как запасы кормов по берегам лесных речек лосями полностью стравлены. Лоси на зимние «стойба» перешли на многоснежные водоразделы, где имеется высокая концентрация веточных кормов на единицу площади.).

На Кольском полуострове с его высокими снегами лоси, по сведениям О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948), используют, бу­квально, каждую возможность избежать участков наиболее снеж­ных. Лесные звери широко пользуются малоснежными густыми ель­никами как участками переходов. Очевидно, усилия, затрачиваемые при кормодобывании в условиях многоснежья, не покрываются съеденной за сутки пищей. Определенное значение имеет плотность снега. В горах Алтая маралы явно предпочитают более глубокий, но рыхлый снег. Копытные звери-дендрофаги (лоси) терпят от многоснежья меньше, чем типичные травоядные виды — благородные олени (рис. 1). Снеговой покров вызывает сложные взаимоотношения между хищниками и их жертвами: ограничивает деятельность волков лишь проезжими дорогами, затрудняет передвижение лисиц, некрупных оленей (пятнистого и североамериканского) и косуль. Копытных обычно спасает концентрация на очень небольших кормовых участках среди сплошного многоснежья, по которому волки рыскать в поисках случайной добычи не могут. Но если след обнаружен, то шансы уже на стороне более выносливого, хотя и с трудом передвигающегося волка.

Рис. 1. Лоси в глубоком снегу кормятся порубочными остатками

Мы уже говорили, что многоснежье преграждает путь лисице, но когда в полях образуется корка наста или снег переуплотняется, мышковать она уже не может, и с полей и опушек лисица углубляется в леса с глубоким, но рыхлым снегом. Там она преследует уже более крупную добычу — охотничьих зверей и птиц, но с меньшей вероятностью насыщения. Так, по В. П. Теплову (1960), концентрация, хотя и временная, в Окском заповеднике достигала в среднем 6,5 лисиц на 1000 га, причем на 1 след лисицы приходи­лось 1,4 следа зайца-беляка и 0,4 встречи тетеревиных птиц.

Противоречивы отношения со снежным покровом у тетеревиных птиц. Многоснежье обеспечивает боровой дичи ночлег в снежных норах, но для каждого вида нужна своя минимальная высота снега. Так, высота снега для рябчика должна быть не менее 25 см, а для глухаря - не менее 50 см (Дулькейт, 1964). В снежных норах сни­жается теплоотдача организма. Птицы находят укрытие в снежных норах от хищных птиц и зверей.

Бывают случаи, когда плотная льдистая корка на поверхности снега (наст) не дает возможности птицам выйти из снежной норы на поверхность. От высоты снежного покрова в лесу зависит также промерзание почвы, что важно для зимующих под снегом мышевид­ных грызунов и землероек.

Так, в верховьях р. Печоры сильные морозы при мелком снеге вызывали массовую гибель крота (Теплов, 1947). Для рябчика и тетерева гибельной бывает длительная ожеледь, когда сережки и почки ольхи и березы покрываются ледяным чехлом. Неизвестно, часто ли бывают длительные ожеледи, но они опасны, однако один-два дня птицы могут и поголодать.

Условия таяния снега в лесу сильно отличаются от условий тая­ния на открытых местах, главным образом тем, что в лесу этот про­цесс протекает медленнее. Так, в хвойном лесу таяние снега проте­кает на 25-28 дней дольше. Быстрота таяния снега зависит от породного состава древостоя, сомкнутости полога и от его возраста. В жердняках и приспевающих насаждениях снег тает медленней, чем в молодняках и чистых сосняках. В лиственном лесу таяние снега происходит на 5 дней быстрее, чем в хвойном, и на 20 дней медленней, чем в открытом поле.

Под пологом хвойного леса интенсивность таяния зависит непо­средственно от температуры воздуха внутри насаждения, так как туда проникает лишь незначительная часть солнечной радиации (от 30 до 5%). Наряду с этим на опушках леса, особенно обращенных на юг, таяние снега идет быстрее, чем на открытом месте. Это имеет существенное значение для размножения тетеревиных птиц. Хорошо известно, что появление проталин влияет на процесс размножения этих птиц, особенно потому, что обеспечивает полноценными кор­мами для нагула перед началом кладки. Чем дольше период от появления первых проталин до начала кладки, тем благоприятнее результаты размножения и, в первую очередь, размер кладки (Siivonen, 1956).

Гнезда обычно устраивают на свободных от снега участках. Это объясняет тяготение гнездования лесных тетеревиных птиц к зонам опушек с полянами, лесосеками, прогалинами и окнами (внутрен­ними опушками).

Несомненно, что целенаправленные наблюдения могли бы внести много дополнений.

Очень существенны особенности леса в отношении к ветру. Н. С. Нестеров (1908) расценивал значение ветра для леса наравне со светом и влагой. Лес резко уменьшает скорость ветра. Просле­жено, что уже на расстоянии 60 м от стены леса скорость ветра ос­лабевает от 20-30 до 50%, в зависимости от высоты и густоты древостоя. Близ опушки образуются завихрения, подобные прибою волн. Возникшие воздушные волны врываются в лес и, пройдя некоторое расстояние от опушки, быстро затухают, сменяясь пол­ным штилем. Ударяясь о стену леса, воздушные волны поднима­ются вверх, частично устремляясь в пространство над его верши­нами. Считается, что ослабление скорости и силы ветра сказы­вается в пределах расстояния, равного 20-50-кратной высоте древостоя (Высоцкий, 1952; Нестеров, 1908).

По Н. С. Нестерову (1908), в еловом лесу уже на расстоянии 35-38 м от опушки скорость ветра составляет лишь 1,0-1,5% его скорости на открытом пространстве (0,3-2,5 м/сек).

Скорость ветра зависит и от высоты над поверхностью почвы: если над кронами (при высоте около 17 м) она будет 1,61 м/сек, то внутри крон- лишь 0,69 м/сек, то же под кронами и до высоты около 4 м. На высоте около 1 м над почвой она будет равна 0,6, а на поверхности почвы - 0.

Особенности ветрового режима лесосеки характеризуются тем, что при ширине ее 600 м скорость ветра на середине лесосеки равна 58% скорости на открытом пространстве (фактически в удалении 300 м от стены леса), при ширине ее 200 м - 37%, при ширине 100 м - 15% и 50 м лишь 5-8%.

Здесь мы дали выборку фактических данных по тем метеороло­гическим элементам, формирующим фитоклимат леса, которые мо­гут оказывать наибольшее влияние на его животное население, в частности на охотничьих животных. Данные эти, как видим, раз­розненные и редко дающие сколько-нибудь полную картину. Боль­шей частью они носят локальный характер и лишь с известной до­лей допущения могут быть использованы для оценки явления в целом.

Можно смело утверждать, что большое значение в жизни охот­ничьих животных имеет микроклимат припочвенного слоя воздуха под покровом леса. Ведь это та среда, в которой насиживаются кладки яиц тетеревиных птиц и живут до взматерения их выводки. Здесь же живут мелкие наземные хищники, а также служащие для них основной пищей лесные полевки, лесные мыши и землеройки. Это также среда обитания молодых зайчат. Особый разговор дол­жен быть об условиях среды лесной подстилки, поверхностных хо­дов в ней лесных полевок, о микроклимате нор и убежищ в дуплах, в пустотах валежника и других укрытиях.

Можно утверждать, что даже тщательные исследования О. И. Семенова-Тян-Шанского по температурному режиму насиживания у тетеревиных птиц, выявившие для северной тайги первостепенную роль весенних заморозков на поверхности почвы в этот период, не могут считаться полными без изучения роли микроклимата припоч­венного слоя лесного воздуха и его пространственных параметров. Далеко не все кладки вымерзают в условиях весенних заморозков. Перемещения холодного воздуха в припочвенном слое зависят от элементов микро- и мезорельефа и обусловливают местоположение гнезд.

Исследования В. Ф. Гаврина (1956) и др. у нас, Hoglund (1955) и Marcstrom (1956) в Швеции показали огромное влияние погод­ных условий на состояние приземного слоя лесного воздуха Для выживаемости птенцов тетеревиных птиц, особенно в первые 6-7 недель их жизни. Важнейшее значение при их весьма несовершен­ной терморегуляции имеют не только температура и режим осадков этого слоя воздуха, но и облачность, интенсивность солнечной ра­диации, роса на напочвенном растительном покрове, наличие на нем дождевых капель и т. п. Важен не только дождь, но и необхо­димость для птенцов кормиться среди долго еще мокрой травы. Мы должны еще раз подчеркнуть, что данные, полученные от приборов в метеобудке на высоте 2 м, для таких целей неправомочны. Опери­ровать и делать корреляционные сопоставления с ними нельзя. По­казания приборов надо снимать в приземном слое воздуха. Мы видели, что степень освещенности, температура воздуха и т. д. в разных слоях воздуха под пологом леса различна, да и выводки кормятся чаще на лесных полянах, опушках, лесосеках, а не только под пологом леса.

Возможно, что для температурного режима ночующих в толще крон тетеревиных птиц и части белок далеко не безразлично, что они находятся в самом теплом слое лесного воздуха.

Очень большое влияние оказывают различия в степени освещен­ности на интенсивность плодоношения различных ягодных кормов. Малина под пологом елового древостоя почти не плодоносит, но и в условиях интенсивной инсоляции дает далеко не оптимальные урожаи. Наиболее благоприятны для малины, по нашим данным, лесные окна, сильно разреженный древостой и умеренное затенение другими кустарниками. Самые крупные, сочные ягоды всегда бы­вают в нижней части куста. Черника также положительно реаги­рует на освещенность под пологом, но лишь до известного опти­мального предела (при полноте около 0,4-0,5). Освещенности на свежих лесосеках она не выдерживает.

Напротив, брусника гораздо более световынослива, даже све­толюбива. И отлично плодоносит на лесосеках, когда ее не заглу­шает специфическая растительность вырубок (по данным М. Н. Керзиной, 1956).

Несомненно, что со степенью освещенности связано более обиль­ное плодоношение на опушках и в кулисах как хвойных, так и бе­резы. Внутри древостоев более освещены только вершины крон, свободные от затенения окружающими деревьями. Наиболее обиль­ное плодоношение лесных древостоев наблюдается при полноте 0,5-0,6 (Данилов, 1960).

Замечено (Мелехов и др., 1965), что состав растительности на вырубках из-под приручейного и таволожного ельников почти не изменяется. Связано это с тем, что и до вырубки освещенность там достаточно высокая. Это наряду с другими факторами обусловли­вает высокий бонитет приручейных ельников как охотничьих угодий.

Исследования И. С. Турова (1953) показали, что из-за выражен­ного гелиотропизма слепней затененность под пологом леса имеет существенное значение для защиты от них лосей, особенно там, где нет водоемов.

Режим ветра в лесу влияет на жизнь лесных, охотничьих живот­ных. Так, во вторую половину зимы концентрация лосей в сосновых молодняках объясняется тем, что там они находят хорошее укры­тие на жировках и лежках от частых в это время снежных буранов, метелей и ветров. Сосредоточение запаса веточного корма в наи­больших количествах на единицу площади сокращает необходи­мость много бродить по высокому снегу.

Аналогичные наблюдения есть и для Северной Америки, где виргинские олени (Webb, 1948 и др.) в период суровых холодов и сильных ветров уходят с гораздо более кормных лесосек и гарей и переходят в очень малокормные густые хвойные леса, в которых снега меньше, а главное - затишье. Мы приводили данные о том, как лесная среда ослабляет силу ветра (фактически в лесу теплее лишь на 0,3°).

Однако этого мало: хорошо известно на Северном Урале, севе­ро-восточном Алтае и других местах, что зимой кухта или снежная навись на ветвях сосны и кедра, особенно примерзшая к веткам, не позволяет глухарю кормиться хвоей. Есть ряд наблюдений о тяго­тении глухарей зимой к насаждениям, где навись не образуется, так как постоянно обдувается ветром. На Северном Урале такие участки леса называют «черневой тайгой». Чтобы достичь их, глу­хари совершают значительные перелеты (Дулькейт, 1964).

По наблюдениям автора, в Жигулевском заповеднике значи­тельная навись в лиственных лесах, образуя иногда подлинные «мосты» между деревьями, способствует тому, что лесная куница держится исключительно в кронах, питаясь рябиной. На пластах нависи можно иногда наблюдать серии следов этого зверя.

В пределах лесной среды, даже в границах одного и того же лесного массива, снежный покров располагается очень неравно­мерно как по высоте, так и по плотности. Крайне резко это выра­жено в горных лесах, на склонах разной экспозиции, на дне до­лины, на вершине хребта или гривы и т. п. Данных имеется очень мало, так как для этого нужна маршрутная снегосъемка большой протяженностью. Охотничьи звери и птицы знают основные законо­мерности расположения снежного покрова и хорошо их исполь­зуют: маралы на северо-восточном Алтае зимой предпочитают хотя и более высокий, но более рыхлый снег, тетеревиные птицы для ночлега также всегда выбирают участки рыхлого снега с достаточ­ной глубиной для устройства снежной норы (рис. 2). Лоси в мно­госнежных районах очень умело выбирают для передвижения мест­ные особенности в распределении высоты снега. Многие звери (ко­пытные, зайцы)  с ростом высоты снега начинают формировать тропы между участками жировок, сокращая длину суточных пере­ходов. Звери разных видов взаимно пользуются тропами, не отка­зываясь и от лыжни (россомаха), проезжими дорогами (например, заяц-беляк, енотовидная собака, волк и др.). Закономерности фор­мирования троп еще почти не исследованы.

Рис. 2. Место ночевки тетерева в снежной норе Фото А. Пищаева

Многие звери для переходов между жировками и с жировок на лежку пользуются в равнинных лесах высокополнотными хвойными насаждениями, под пологом которых снег всегда мельче. Не слу­чайно лоси очень охотно устраивают свои лежки на опушке высоко­ствольного хвойного леса, где снега меньше, лучше видимость и быстрее можно подняться и убежать, чем в лиственных молодняках всегда более многоснежных.

Достаточно хорошо известны многочисленные экологические различия для охотничьих животных между малоснежным и много­снежным периодами зимы. Они находят яркое отражение и в ос­новной функции дикого животного - в его питании, что вскрыто во многих исследованиях зимнего питания по видам.

Лес в связи со своими особенностями снежного покрова привле­кает к себе зверей, экологически в остальном с ним прочно не свя­занных. Хороший пример - лисица, о чем уже было сказано.

Число примеров экологически очень существенных, крайне ве­лико. Мы уже указывали, что по этому вопросу написан ряд моно­графий и статей. Влияние снежного покрова бывает очень разным, и А. Н. Формозов (1946) очень правильно разделил животных на две экологические группы: хионофилов и хионофобов (снеголюбов и отрицательно относящихся к снежности зимы).

Лесной климат и его местные свойства оказывают на охотничьих животных очень важное косвенное влияние, воздействуя на обилие и качественный состав (питательность) кормовых лесных растений. Здесь мощным фактором является опять интенсивность солнечной радиации, величина освещенности тех или иных участков леса. Ис­следования канадских натуралистов показали это очень точно и наглядно путем биохимических анализов. В частности, степень ос­вещенности заметно влияет на содержание в растениях каротина (исследователи изучали корма лося (Его формирование тесно связано с хлорофиллом, образование которого требует света.)) и витамина С. Известно также, что на хорошо освещенных лесных опушках обильнее и чаще плодоносят ель, сосна, береза, семенами которых питаются охотни­чьи животные. Есть указания на то, что в хвое деревьев, произра­стающих на опушках, содержится больше Сахаров (Воропанов, 1954). Мы уже говорили о различном оптимуме освещенности для обильного плодоношения лесных ягод.