Количество и качество пищи
Количество пищи, потребное лесным охотничьим зверям и птицам, это тема, имеющая исключительно важное практическое значение для охотничьего хозяйства. Суточная и сезонная потребность в тех или иных кормах у каждого вида, их наличие и доступность- это те слагаемые, сопоставление которых определяет важнейший показатель лесных охотничьих угодий - их емкость.
Пища нужна охотничьим животным для обеспечения энергетического баланса живого организма и отправлений всех его жизненных функций в сезонных аспектах. Обсуждая вопрос о количестве пищи, необходимой особи данного вида на определенный отрезок времени (сутки, сезон), удобнее всего различать поддерживающий жизнь особи минимальный рацион и поддерживающие корма. Важно также количество и качество тех кормов, которые необходимы сверх этого для обеспечения отдельных важнейших функций, большей частью приуроченных к определенным сезонам годичного цикла и календарным срокам. Это - процессы роста и развития организма, жиронакопление, линька, осуществление функций размножения: откладка яиц и их насиживание, беременность и лактация, развитие рогов у самцов ряда видов копытных зверей и т. д. Все эти функции требуют значительных энергозатрат, восстановление которых должно быть обеспечено. Отнюдь не случайно поэтому большинство этих жизненных процессов адаптивно связаны с теми сезонами года, которые для данного вида наиболее обеспечены кормами по качеству и количеству, Часто они требуют получения организмом совершенно определенных химических компонентов в определенном количестве.
Клесты-еловики размножаются зимой, несмотря на низкие температуры, так как основной их корм (семена ели) наиболее доступен им именно в это время. Так называемый латентный период в беременности у ряда видов хищных и у некоторых копытных зверей также является экологической адаптацией: брачный период протекает в период, наиболее обеспеченный пищей - в конце лета, или осенью, далее же наступает длительный период почти полного прекращения развития эмбрионов в самой начальной их стадии с тем, чтобы рост и развитие молодых пришлись вновь на самый благоприятный период года для их выкормки. В результате от оплодотворения до родов проходит до 1 года.
Однако следует оговориться, что количество корма от его качества, определяемого биохимическим составом, можно отделять только очень условно. В самом деле, суть поддерживающего рациона состоит не только в количестве, но и в качестве - это корма углеводные, бедные протеинами, необходимыми для обеспечения роста и размножения. Зима в наших условиях - период наиболее дефицитный не только по обилию кормов и их доступности, но и по их кормовой полноценности. Зимние корма поэтому очень часто оказываются только поддерживающими, особенно для растительноядных видов. Но дело не только в низком их качестве, малой питательности, но также и в повышенной теплоотдаче организма в этот период. Отсюда и ряд экологических адаптаций по снижению теплоотдачи: зарывание тетеревиных птиц в снег, снижение подвижности лосей, что хорошо показано О. И. Семеновым-Тян-Шанским (1948) и Е. Кнорре (1959), особенно, когда кормодобывание связано с большими энергозатратами, не покрываемыми суточным кормовым рационом. В одних случаях за счет малой питательности корма, когда суточный предел могущей быть съеденной и усвоенной организмом пищи ниже минимальной потребности. В других случаях, если корма слишком мало, то для насыщения требуется чрезмерно большой жировочный ход, или в период многоснежья кормодобывание связано с непомерно большими затратами энергии, не компенсируемыми съеденной пищей. Частный случай: сильные морозы или снежные бураны и метели. В таких случаях животное иногда по нескольку суток отсиживается в снежных норах (тетеревиные птицы и хищники семейства куниц) или разного рода укрытиях, вовсе не получая пищи (Экологической адаптацией к зимнему дефициту кормов является также зимняя спячка и зимний сон).
периоды, когда господствует поддерживающее питание, не только не наблюдается увеличение живого веса, но нередко и значительное его падение. За зимний период и раннюю весну, часто более голодную, чем зима, потеря живого веса доходит до 16-20% и более. Данные по многим видам охотничьих зверей и птиц говорят о том, что потеря веса в таких пределах легко восстановима и не приводит к дурным последствиям. Более высокие потери ведут к необратимым дистрофическим процессам и гибели животных, нередко к массовому падежу. То, что в таких случаях происходят необратимые дистрофические процессы, показывают наблюдения во время массового падежа европейских оленей в Воронежском заповеднике в 1955/56 г. (Мертц, 1957; Жарков, 1957) и асканийских полигибридных оленей в Азово-Сивашском заповеднике в 1954 г. В ряде случаев звери отказывались от пищи или погибали, хотя и поедали ее. Видимо, нередко необратимость процесса усиливается переохлаждением организма с гибельным перерождением надпочечников (Braunschweig, 1957).
При зимних падежах от голода наибольшее число случаев обычно падает на молодых зверей, не успевших в связи с процессами роста достигнуть необходимого уровня предзимней упитанности. Конечно, у копытных зверей это еще усиливается тем, что прибылым много тяжелее передвигаться по глубокому снегу из-за меньших размеров тела. Гибель от истощения взрослых самцов у оленей бывает вызвана также недостаточной предзимней упитанностью, но на этот раз после истощающего их осенью брачного периода. Только при хороших урожаях желудей дуба самцы европейского оленя успевают к зиме восстановить вес.
Однако потери живого веса бывают не только зимой. Например, за период насиживания и выкармливания выводка самка тетерева теряет до 24,4% живого веса (Siivonen, 1957). Истощает у тетеревиных птиц организм и процесс линьки. У куниц Северной Америки в малокормные зимы гибнет больше самок, истощенных выкармливанием потомства, к тому же менее подвижных и осваивающих меньший, чем самцы, участок обитания, где, разумеется, и меньше корма. Этот участок бывает истощен тем, что на нем кормится не только самка, но прибылые, пока не начнут расселяться.
Совершенно очевидно, что количество съеденной пищи - ее объем и вес - недостаточный критерий для оценки кормового благополучия. Ограничимся одним примером: обычный суточный рацион взрослой речной выдры около 1 кг рыбы. Однако в Астраханском заповеднике было установлено, что речную выдру вполне насыщает одна водяная полевка весом около 145 г, так как этот корм более калорийный, чем рыба.
Далее, нельзя не обратить внимание на то, что если, по исследованиям В. И. Абеленцева (1958), каменная куница часто явно предпочитает сахаристые плоды и ягоды животной пище (То же отмечено в Узбекистане Г. И. Ишуниньш (1963) у лисицы-караганки), то организм степного хорька вообще не способен усваивать растительную пищу. У хищников-полифагов возможность усвоения таких кормов, видимо ограниченна, так как доля их в рационе обычно не превышает 20-25%. Лишь иногда она повышается до 50-60% и более.
Замечено, что у соболя избыток в питании растительной пищи вызывает накожные заболевания, вероятно, обменного происхождения. У лисицы, например, наполнение желудка балластными растительными и иными кормами есть явный признак голодания. Однако объемными и весовыми показателями никак нельзя пренебрегать.
Желудки и зобы охотничьих зверей и птиц разных видов обладают различной вместимостью (объемом). Вес пищи, которая может быть вмещена таким желудком или зобом, обычно составляет определенный для каждого вида процент к его живому весу (Например, у соболя и лесной куницы это 10% живого веса, а у миниатюрной ласки 30—35%, у лося лишь 4,6% живого веса для зимы.). Установлено, что этот объем является оптимальным размером суточного кормового рациона для данного вида. Для видов (например, глухаря), которые кормятся дважды в течение периода суточной активности, суточный рацион равен удвоенному весу желудка или зоба при оптимальном наполнении. Однако было бы большой ошибкой допускать, что охотничьи звери и птицы всегда или хотя бы часто имеют возможность достигнуть оптимального рациона.
Хорошо известно, что волк довольно часто голодает по нескольку дней сряду и после удачной охоты способен проглотить очень большое количество животной пищи. Это же характерно для росомахи, а вот рысь, хотя тоже часто голодает (Штарев, 1964; Юргенсон, 1969), но и после удачной охоты часто растягивает такую скромную добычу как заяц-беляк, на 2 дня, прерывая охоту.
У лесной куницы и соболя типичная наполненность желудка всегда почти много ниже оптимума равного 10% живого веса. Процент пустых желудков и процент наполненности желудков пищей могут быть существенными критериями для оценки обеспеченности пищей в данный сезон и год. Например, при максимальном весе содержимого желудка у камчатского соболя в 136 г его средний вес равен лишь 24,4 г (по А. Л. Вершинину, см. Юргенсон, 1967). У печорских лесных куниц за 7 лет средний процент наполненности желудка колеблется от 14,6 до 51,1%, а средний вес содержимого: от 10,6 до 37,1 г, против оптимальной наполненности в 60-90 г. В годы, когда бывает наивысшая наполненность за счет поедания крупной добычи (белка и др.), бывает и больше пустых желудков. Происходит это за счет особенности в их добывании.
Все это показывает, что при расчете кормовой емкости лесных угодий по количественным показателям суточной потребности в пище у отдельных видов нужна крайняя осторожность и обеспеченность достаточным обилием исходных данных для разных сезонов и лет. Отрывать количественные показатели от качественной характеристики при этом совершенно невозможно.
Качество кормов, поедаемых лесными охотничьими животными, изучено слабо, но знать его очень важно. Емкость организма животного, определяемая одновременной емкостью пищеварительных органов, скоростью пищеварения и объемом пищи, могущей быть освоенной организмом в период суточной активности животного, ограниченна. Для некоторых видов этот предельный объем определен, но таких видов пока не так много.
Отсюда очевидно, что для животного далеко не безразличны кормовые достоинства - питательность того корма, который был съеден за сутки и в течение более длительного периода, в размере, не превышающем (обычно меньшем, в силу разных причин) емкость его организма.
Голодное животное иногда поедает «корма» почти или вовсе не питательные. Обычно их называют балластными кормами. Емкость организма будет заполнена, но с совершенно ничтожными результатами.
Биохимический состав корма - фактор далеко не единственный. Очень важным фактором, часто не учитываемым экологами и охотоведами, является переваримость кормов и их отдельных компонентов. В частности, лишь жвачные животные способны, и то частично, усвоить углеводы, содержащиеся в целлюлозе и лигнине растений, для других - это балласт. Различна и степень переваримости сырого протеина и жира в растительных кормах. Для усвоения многих кормовых веществ организм должен выделять разные вещества. Разные корма содержат разное их количество и в разной пропорции. Отсюда поедание однородного корма, даже высокопитательного, в течение длительного времени вызывает значительное падение его усвояемости, иногда настолько большое, что животное сильно (до 13-22,6%) теряет в весе. У хищных зверей размер переваримости растительных кормов также различен. Например, степной хорек их не способен переваривать. Имеет, конечно, значение и химический состав растительного компонента.
Хорошо известно, что значение отдельных пищевых веществ (протеинов, углеводов, жиров, минеральных элементов) различно. Протеины необходимы в процессе развития, роста и размножения. Углеводы призваны поддерживать энергетический обмен - это поддерживающие корма. Значение жиров тесно связано с возможностью превращения их внутри организма в те же углеводы. Пока в этом нет нужды, они формируют в организме запасные «депо» в виде жировых отложений. Значение минеральных веществ и витаминов очень существенно и многообразно, хотя в общем балансе они составляют и небольшой процент.
Отсюда и различные потребности в тех или других пищевых веществах у животных разных полов, в разном возрасте и в разные сезоны года. Например, птенцам воротничкового рябчика, по G. Bump, F. Edminster, R. Darrow и др. (1947), требуется в пищевом рационе 27-30% протеина в форме животных белков, полученных при поедании насекомых и их личинок и других беспозвоночных. Для взрослой же птицы достаточно 20%. Кстати, охотно поедаемые ими муравьи-древоточцы рода Camponotus - содержат 30% протеина. В пище птенцов этого вида рябчика содержится около 5% сырого жира и около 40% углеводов (у взрослых - до 53%).
Надо учитывать, что жиры более чем в 2 раза питательнее протеинов. Потребность в минеральных веществах выражается долями процента. Копытным зверям нужно получать не менее 12--13% сырого протеина.
Остановимся на углеводах. В биохимических анализах кормов они значатся под рубрикой «безазотистые экстрактивные вещества» (БЭВ). Это наиболее усвояемые углеводы (моносахара и полисахара), но в эту же рубрику попадают и другие вещества, например танины. Однако углеводы мы находим в анализах и под рубрикой «сырая клетчатка», но это плохо усвояемые и неусвояемые углеводы (целлюлоза, лигнин, хитин). Немногие охотничьи животные (жвачные) могут их усваивать, и то лишь частично. Отсюда, чем больше в составе корма сырой клетчатки, тем ниже его качество по питательности. Примеры таких кормов - плоды шиповника (46,9% клетчатки), виды вейника (29,3-37,8%).
Поскольку роль углеводов в питании сводится к восстановлению энергозатрат организма, то они и составляют основу «поддерживающих» кормов. Как известно, картофель состоит главным образом из крахмала, т. е. углеводов. Поэтому никакие нормы скармливания его диким кабанам не способны зимой, при высокой теплоотдаче организма, увеличить объем жироотложений. В охотоведении желуди дуба принято считать очень ценным кормом. Однако не нужно забывать, что это крахмалистый, углеводный корм, и протеина желуди содержат очень мало -около 4% (Попов, Томмэ и др., 1944). Ценность его в охотничьем хозяйстве определяется тем, что он - углеводный концентрат. Он очень хорош, чтобы восстановить к зиме силы истощенных за брачный период самцов европейского оленя. Было бы большой ошибкой рассчитывать за счет желудей увеличить в рационе процент протеина.
В ряде случаев корма, в частности растительные, помимо пищевых компонентов для данного вида, содержат вещества вредные для организма (кроме ядовитых); таков значительный избыток салицатов и кальция в коре и побегах осины и ив, вызывающий у речных бобров при однородном питании гастроэнтерит и необходимость выделять избыток через препуциальный мешок. Затопление зимних запасов веточного корма способствует вымыванию из него этого избытка минеральных веществ.
В других случаях такими отягощающими организм веществами оказываются смолы в побегах хвойных деревьев или дубильные вещества (например, береза). У домашнего скота скармливание такого веточного корма вызывает тяжелые последствия. Дикие копытные звери, напротив, иногда выказывают предпочтение породам, содержащим большое количество дубильных веществ (осина, дуб, ива) по сравнению пород с менее богатыми ими (лещина, липа и др.). Несомненно дело не в привлекательности этих веществ, например, для лосей, а в том, что эти породы питательнее, а сами звери в состоянии выдержать без вреда наличие инградиентов. Также без вреда поедаются ими некоторые явно ядовитые высшие растения и грибы (мухоморы лосями).
Причины, заставляющие разнообразить пищевые рационы, следующие: а) недостаточное обеспечение через один вид корма потребного соотношения кормовых веществ, общей калорийности, кормовых единиц или крахмальных эквивалентов, б) наличие веществ, вызывающих перегрузку органов пищеварения или вредное побочное действие при поедании в больших объемах; в) трудная переваримость односоставных кормов пищеварительными органами животных (подавление бактериальной флоры желудка, гастроэнтериты речных бобров при избытке осины и ивы в питании и т. д.).
В теле животного имеются органические и минеральные вещества, химические элементы того геохимического ландшафта, того биогеоценоза, в котором оно росло, развивалось. За счет этих веществ в нем поддерживается обмен веществ и восстанавливается их энергопотеря. Все процессы воспроизводства, в том числе и эмбриональное развитие, также протекают за счет химических эле
ментов среды. Поэтому единство организма и среды - это реальная действительность. Естественно, что организм, перенесенный в другую среду, хотя бы и сходную, на наш взгляд, всегда испытывает глубокое потрясение.
Точно так же из химических элементов геохимического ландшафта, прежде всего за счет почвы, формируется и кормовая растительность, используемая в пищу лесными охотничьими животными или теми животными, которые сами служат пищей хищным, пушным зверям, в некотором сочетании с кормами растительного происхождения.
М. В. Попов (1960), обратив внимание на различный видовой состав зимних веточных кормов зайца-беляка в Якутии и под Москвой, в частности на разное значение в них березы, обратился к данным биохимических анализов. Оказалось, что якутская береза несколько питательнее, чем подмосковная (табл. 1).
Таблица 1
Содержание питательных веществ в березе (%)
Из таблицы видно, что в якутской березе на 1,3% больше протеина и на 2% больше углеводов. Более высокий процент сырого жира объясняется, вероятно, тем, что сюда входят не только жир, но и многие другие вещества, в частности смолы. Трудно сказать, могут ли такие различия влиять сами по себе на поедаемость березы.
Исследования Т. Devine и Т. Peterle (1968) показали, что химический состав отдельных частей тела птиц из географически разных местностей настолько отличен, что можно определить, из какой гнездовой популяции происходит птица, где бы она ни была добыта. Так, канадские гуси (Branta canadensis) из штатов Орегон, Колорадо и Висконсин существенно различаются по количеству некоторых минеральных элементов в составе костей скелета и в оперении, особенно по марганцу (Мn). Различия между разными видами уток по этому признаку, т. е. видовые, оказались менее существенными, чем географические, в пределах одного вида.
Е. Ueckerman (1952) на обширном материале из ФРГ по среднему весу косуль из различных охотничьих хозяйств установил корреляцию этих показателей с целым рядом факторов среды: а) с подстилающими почвы материнскими породами; б) с составом древостоя лесов; в) с процентом площадей лесных полян по отношению к площади лесов и г) с протяженностью опушки с сельскохозяйственными угодьями. Он также установил, что эти же закономерности действительны для лани и европейского оленя и что в итоге все эти корреляции действуют через пищу.
Однако далеко не всегда химизм питания определяет хозяйственно полезные и ценные свойства охотничьих животных. Очень часто наиболее ценимые свойства меха пушных зверей связаны с неблагоприятными для вида условиями среды. Наиболее ценные темноокрашенные восточносибирские соболи живут в гораздо менее благоприятных условиях и, в частности, при худшем режиме питания, чем западносибирские соболи с наименее ценным мехом. Оптимум ареала вида далеко не всегда находится там, где мех пушного зверя наиболее ценен.
К сожалению, охотоведы в своей практике часто забывают, что выгодное для человека далеко не всегда выгодно для вида, для его жизнестойкости и благополучия, совершенно так же, как высоко-ценимая жемчужина - это лишь патологическое образование в организме двустворчатого моллюска.
При решении любого практического вопроса о емкости лесных и иных охотничьих угодий, особенно с упором на кормовую емкость, аспект качества кормов приобретает очень большое значение, часто вовсе игнорируемое. Животное за единицу времени, как мы уже говорили, должно получить определенное количество калорий, кормовых единиц, крахмальных эквивалентов, определенное количество белков, углеводов и других пищевых компонентов. В зависимости от качества корма будет определяться и его количество, которое должно быть съедено.
Если зимой взрослый лось в среднем съедает за сутки 13-14 кг веточного корма, то качество его, хотя бы по содержанию протеина, будет далеко не безразлично. В молодом сосняке-зеленомошнике лось при этом получит до 1,26 кг протеина, а питаясь в березовом молодняке,- лишь 0,52 кг при нормальной потребности около 2 кг. Как правило, зимними веточными кормами эта норма лосям и зайцам-белякам не может быть обеспечена, хотя они и различны по своим достоинствам.
Известно, что для человека суточное потребление протеинов должно составлять 14% его пищи. Американские экологи установили для копытных зверей, что протеин в их пище должен составлять не менее 13% (Smith и др., 1956; Dasmann, 1966). Критическим уровнем является 7-8%. При падении уровня протеина ниже 7% до 40% поголовья белохвостных оленей может погибнуть от качественного голодания. Этот вопрос был предметом специальных опытов группы исследователей (Ulirey, Jouatt и др., 1967). Телята-самки белохвостого оленя, получившие в диете 12,7% сырого протеина, развивались так же, как получившие 20%, и значительно лучше, чем получившие лишь 11 и 7,8%, (Murphy, Coates, 1966). Примерно то же было и по подопытной группе телят-самцов. Таким образом, зимнее питание животных веточным кормом следует расценивать как поддерживающее.
Хорошо известно, что иногда в питании животного существенное значение имеет наличие или отсутствие даже какого-либо микроэлемента, а отсюда для растительноядных животных - и размер содержания его в местной растительности.
Все же основное, решающее значение имеют протеин и углеводы. Выше было сказано о том, что зимой у большинства охотничьих животных содержание протеина в рационе сильно падает, в пище господствуют углеводы (крахмал, сахара) и очень слабо усвояемая клетчатка. Корма приобретают значение только поддерживающих.
В самом деле, мы уже видели, какова потребность организма в протеине, и то, что видовые различия, видимо, невелики, хотя данных об этом и мало. Теперь посмотрим, каково его содержание зимой в веточных кормах, которыми в основном питаются лоси, косули, зайцы-беляки, речные бобры и тетеревиные птицы (табл. 2).
Таблица 2
Содержание протеина в зимних кормах
Прежде всего во всех случаях оно ниже той нормы, о которой шла речь выше: 12-14%. Далеко не всегда это содержание достигает даже критического нижнего предела в 7-8%.
В целом предпочитаемость животными отдельных видов растений находит в этих цифрах свое полное оправдание. Интерес представляют данные содержания протеина в зимней хвое (%): сибирский кедр - 5,9, сосна - 4,6, ель - 4,6 и пихта - 6,7. Цифры говорят сами за себя. Напомним, что охотно поедаемая в Сибири и в США копытными зверями пихта отличается также и мягкой хвоей, непоедаемая же хвоя ели - наиболее короткая и жесткая.
Общее положение это то, что в листьях содержится больше протеина, чем в побегах, а еще меньше - в коре. При этом в годовых побегах толщиной до 0,5 см его больше, чем в более толстых (например, до 1 см). Для сравнения укажем, что сено содержит от 6 (лесное вейниковое) до 16,3% (люцерна) протеина. Важно также указать, что летом в годовых побегах меньше протеина, чем зимой и чем в сене. В листьях же протеина больше, чем в побегах (Зофрен, 1932): в листьях березы 9,8; в листьях ив 14%.
Следует отметить, что в лесных ягодах протеина содержится немного (в чернике 4,2%, землянике 7,16, ежевике 8,2, малине 10%).
Содержание протеина в травянистых и древесных растениях приведено в табл. 3.
Таблица 3
Содержание сырого протеина в некоторых травянистых и древесных лесных растениях
Приведенные в табл. 3 данные по содержанию протеина в некоторых травянистых лесных растениях хорошо объясняют предпочтение, отдаваемое им охотничьими животными.
В заключение следует отметить малокормность очень охотно поедаемой рябины (протеина в побегах 4-4,8, в коре 2,1%). Напротив, зеленые зимой побеги ежевики (ожины) довольно богаты протеином и могут быть рекомендованы как кормовая культура.
Для экологии питания охотничьих животных существенное значение имеют два общих положения: распределение питательных веществ внутри растения; распределение питательных веществ в разные стадии периода вегетации и в течение периода покоя. С точки зрения интересов экологии питания, опыт изучения в этом направлении в отношении осины был сделан Ю. Н. Куражсковским и В. В. Криницким (1956) в Воронежском заповеднике. Важно подчеркнуть здесь, что в течение периода зимнего покоя никаких перемещений питательных веществ не происходит. Все рассуждения охотоведов о том, что переход лосей с питания побегами лиственных пород на питание охвоенными побегами сосны вызывается изменениями химизма тех и других, лишены основания.
Исследований качества животных кормов очень мало. Одно из немногих исследований принадлежит Е. А. Соколову и А. И. Рязановой (1952). Оказалось что для пищевой группы мышей-полевок среднее содержание протеина равно (%); 13,5; отдельно у серой полевки 14,62, у лесной мыши 14,44 и у рыжей полевки 11,69%. Напомним, что у «среднего» овса содержание протеина равно 11%.
Для белки - это 18,7, для птиц размером от дрозда и меньше 15,6% (два вида). У травяной лягушки обнаружено 13,16% протеина, у дождевых червей лишь 7,9, а вот (Попов, Томмэ и др., 1944), у куколок шелковичного червя -59,6%. Для крупных млекопитающих изучалось только мясо или отдельные органы, поэтому трудно сопоставлять данные, где мы имеем дело с организмом в целом (может быть даже с содержимым желудка).
Об удельном весе углеводов (большей частью отраженных в анализах в БЭВ) мы здесь говорить не будем. О роли Сахаров среди них и о зависимости удельного веса не только от вида растения и сезона года, но и от условий местопроизрастания и бонитета насаждения, а также от состояния данного растения мы уже говорили. Чем богаче почвы, чем выше бонитет насаждения, тем Сахаров в хвое сосны больше (Козловский, 1960). На это же указывал П. В. Воропанов (1954), особенно выделяя роль освещенности, в силу чего у одиночно стоящих сосен и на опушке леса сахаристость хвои выше.
Все это объединяется определением Н. П. Ремезова и др. (1959), что элементарный состав организма растения прежде всего определяется его видом, затем стадией развития и, наконец, средой его обитания. Например, в древесине ели в сложном ельнике кальция оказалось значительно больше, чем в кисличном ельнике.
Наконец, нельзя не обратить внимания на соотношение кальция и фосфора. Желательным соотношением будет 1:1, для домашнего скота - 2:1. При индексе 13:1 ослабевает переваримость протеина (Smith, Beeson, Price, 1956). Названные авторы изучали в Северной Каролине химический состав растительности в двух угодьях виргинского оленя. Одно было высококачественное, а другое - скудное, что отражалось на поголовье животных. В худшем угодье дефицитными оказались: протеин, фосфор и кобальт. Заметные различия наблюдались в разные сезоны года.
Почти ничего не знаем мы о географической изменчивости химизма животных кормов и о влиянии на них конкретных условий среды обитания популяции, а различие такого рода должно быть непременно. Известно, что у рыбоядных уток, у свиней, откармливаемых рыбой, жировые отложения резко пахнут рыбой. Биохимией установлено, что в жировые депо организма при питании животной пищей жир съеденного животного откладывается со всеми ему свойственными качественными показателями, т. е. на его построение идут вещества, содержащиеся в организме животных, послуживщих пищей, с их качественными отношениями между отдельными составными элементами. Через их посредство и организмы плотоядных животных воспринимают воздействие биохимии среды обитания - геохимического ландшафта в целом.
Нельзя также не обратить внимания на следующую общую закономерность. Как всякая закономерность она может иметь и исключения. В природе, в том числе и в лесах, самые широко распространенные кормовые растения оказываются чаще всего и самыми малопитательными и одновременно такими, на построение которых идет меньше ценных биохимических компонентов. Чем питательнее растение, тем оно встречается реже, в меньшем обилии. Назовем лишь два примера: широко и обильно распространенная береза малопитательна, так как на ее построение идет мало высокопитательных веществ. Сравнительно редкие, никогда не обильные и не формирующие значительной биомассы на единицу площади виды бересклета жадно поедаются многими охотничьими животными. Тяготеющая к более богатым почвам осина поедается много охотнее, чем береза, ее биохимические показатели выше. Мы полагаем, что основная причина этой закономерности состоит в том, что для построения растения, более богатого пищевыми веществами, при равной биомассе и прочих равных условиях нужно больше извлекаемых из окружающей среды, особенно из почвы, питательных веществ. Следовательно, требуется и более обширная площадь питания, а это значит, что на единицу ее будет приходиться меньшее число экземпляров. Или же будут необходимы более богатые почвы, лучшие условия произрастания всегда более редкие. Естественно, что малокормных или вовсе не используемых в пищу лесных растений в лесах всегда будет больше.
Итак, организмы растений строятся из химических элементов окружающей их среды, а организмы животных - за счет химических элементов растений и других животных. Мы видели, что местные геохимические различия в высокой степени определяют и различия в химическом составе организмов животных, потому нет ничего удивительного и неожиданного в том, что достоинство (бонитет) почвы и других условий лесных местопроизрастаний определяет и бонитет лесных угодий как среды обитания охотничьих зверей и птиц. Это момент крайне важный для лесного охотоведения, позволяющий ему пользоваться готовыми данными лесоведения, а на практике и данными лесоустройства. Однако было бы грубой ошибкой полагать, что можно бездумно, механически считать лесоводственные бонитеты равнозначными бонитетами охотоустройства.