Емкость территории

Для прикладной экологии и лесного охотоведения понятие «ем­кость», применительно к лесным охотничьим угодьям, имеет значе­ние, которое трудно переоценить. В советской экологии оно еще только начинает входить в обращение. Это понятие вносит прин­ципиальную ясность в целый комплекс вопросов и правильно на­целивает практическую работу охотоведов.

Понятие (термин) емкость (carriyng capacity) возникло среди американских экологов-охотоведов в начале 30-х годов. Edwards R. и С. Fowle (1955) установили, что впервые его предложил в своей книге «Охотничье хозяйство» выдающийся исследователь A. Leopold (1933). Книга эта переиздается без изменений и считается в Север­ной Америке классическим произведением, не потерявшим ценность и значение до сегодняшнего дня. Буквальный перевод термина - «способность к вмещению». Первоначально автор имел в виду преимущественно кормовую емкость территории, или угодья, но он также писал, что надо учитывать и защитные свойства среды. Ем­кость он относил к местообитанию или угодью (range) определен­ного вида, т. е. к тому, что мы называем свойственными виду угодьями. Хотя среди американских экологов и охотоведов есть некоторые разногласия, в целом понятие «емкость охотничьего угодья» теперь утвердилось. Оно всегда предполагает определенный вид и выражается в числе особей на единицу площади, которая мо­жет их вместить. Когда площадь территории заранее известна, емкость может быть выражена в конкретных цифрах. Понятие это включает в себя потенциальную возможность емкости территории. Оно также допускает, что емкость территории в силу нестабильно­сти обилия кормов и других условий может изменяться, например в связи с возрастной и породной сукцессией леса. Соответствующие направленные мероприятия могут изменять природную потенциаль­ную емкость данной территории. Таким образом, это понятие до­вольно тесно может быть увязано и с понятиями биологической продуктивности и бонитета.

Уже А. Леопольд представление о емкости связывал с практи­ческим применением закона минимума Ю. Либиха. Он указывал, что емкость часто будет определяться по тому фактору среды, ко­торый среди прочих находится в минимуме. Он также считал, что емкость имеет сезонные аспекты.

Большинство экологов Северной Америки, особенно изучающих копытных зверей, более всего были заняты определением кормовой емкости, которая для животных часто действительно имеет решаю­щее значение (с рядом оговорок).

Такие исследования иногда встречают скептическое отношение. Например, А. Бубеник (1965) считает, что эти исследования, при всей их тщательности, не достигают цели. Они определяют лишь отвлеченную, потенциальную емкость, которая не учитывает мно­жества аспектов избирательности, доступности кормов и других факторов, влияющих на размер  освоения такой потенциальной емкости. В действительности сложность проблемы значительно упрощается для практических целей в сочетании понятия емкости с применением правила минимума. Сразу отключаются сезонные и другие емкости, которые заведомо не будут освоены.

Есть несомненные признаки истощения кормовой емкости, без оглядки на состояние популяции (что часто трудно сделать) - это резкий рост освоения второстепенных и часто обильных кор­мов, обычно слабо используемых из-за их малой питательности. Следующий этап - это включение балластных кормов. Нередки случаи, когда кормовые ресурсы не осваиваются из-за несбалан­сированности их с условиями безопасности. Хороший пример: центральные, удаленные от стены леса части обширных концент­рированных лесосек. Бывают случаи, когда при явном дефиците корма части территории, расположенные близ полотна железной дороги, автотрассы, поселки, сохраняют кормовые ресурсы не ос­военными из-за воздействия фактора беспокойства (Владимирское охотхозяйство близ станции Петушки Горьковской ж. д.) и т. п.

В целом можно утверждать наличие двух категорий угодий: со стабильной (относительно) и с неустойчивой кормовыми емко­стями. В последнем случае могут быть растущая и убывающая кормовые емкости (например, в связи с возрастными сукцессиями лесных древостоев), а также пульсирующая (например, по сезо­нам).

Разрыв между потенциальной емкостью и ее реализацией мо­жет определяться состоянием популяции, не достигшей соответ­ствующей плотности населения. Однако очень часто он возникает за счет методических расхождений в способах определения кор­мовой потенциальной емкости, когда она определяется без учета сезонности в использовании отдельных кормов, их фактической доступности для данного вида, без учета, что поедаются лишь оп­ределенные части животного или растения, а также того, что дан­ный вид не монофаг и пищевая его диета смешанная, не говоря уже о предпочитаемости и избирательности.

Такие же просчеты могут быть допущены и при оценке емкости территории по защитным ее свойствам, убежищам и по мини­мальной площади гнездового участка, т. е. по тем факторам, ко­торые некоторые американские экологи объединяют понятием «территориальность».

Одним из естественных средств поддержания популяции на уровне, не превышающем кормовую и иную емкость, является выселение ежегодно части ее за пределы занятой ею территории, главным образом, за счет молодых особей. Однако было бы боль­шой ошибкой считать, что в популяции это средство действует всегда и притом своевременно. Есть виды, которые на всякое ухуд­шение условий обитания реагируют откочевкой; другие, более оседлые и привязанные к месту, где они выросли, нередко гибнут от недоедания.

Мы уже касались вопроса о критерии реализации емкости тер­ритории по уровню численности и состоянию популяции. Сказан­ное необходимо дополнить. Может быть катастрофическое превы­шение видом емкости. Вид некоторое время не будет снижать плотность, но при этом будет разрушать емкость на длительный период. Не обязательно, чтобы это задолго начало сказываться на показателях популяции. Может быть освоение емкости допусти­мое, но хозяйственно невыгодное, так как возникает снижение интенсивности воспроизводства, а отсюда снизится и возможность рациональной, продуктивной эксплуатации. На многих примерах можно показать, что на начальных стадиях заселения видом тер­ритории, где его до этого не было, приводит к наиболее энергич­ному росту популяции. Чем выше становится плотность популяции, тем больше темпы воспроизводства замедляются. Е. П. Кнорре (1959), Г. Г. Шубин и Ю. П. Язан (1959) хорошо показали это на примере верхнепечорских лосей. Так, ими была установлена пря­мая связь между истощением перенаселенных кормовых угодий и процентом самок с ранней половой зрелостью и т. д. Примеров снижения прироста популяции с повышением плотности можно очень много найти у американских экологов в отношении отдель­ных видов и популяций оленей. Это - общая закономерность. По­этому оптимальная и максимально возможная плотности должны быть четко разграничены, это - разные уровни освоения емкости территории. Для соболя это было замечено автором еще в 1940 г.

Мы вполне разделяем точку зрения А. Бубеника (1966), кото­рый считал что оптимальная плотность для популяции косули - это отнюдь не допустимый предел. В данном случае перенаселен­ность еще не сказывается отрицательно. При плотности порядка средней, резерв емкости, реальная продуктивность (годичный при­рост), фактическая выживаемость, качественные показатели по­пуляции и санитарное ее содержание - наиболее высокие.

Характерным свойством сельскохозяйственных угодий является крайняя нестабильность емкости территории с глубокими ее пе­репадами. Например, резко колеблются емкости поля озимой пше­ницы в течение года. Часто кормовые емкости не могут быть ос­воены из-за отсутствия условий защитности. Это обширный и богатый материал для охотоведа-исследователя.

Следовательно, емкость территории оказывается одним из основных ориентиров для расчетов размера пользования охот­ничьими ресурсами наших лесов (Юргенсон, 1966).

Как и в лесном хозяйстве, где в определение размера годичной расчетной лесосеки входит определение годичного прироста по сумме прироста древесины данного древостоя, так и в охотничьем хозяйстве расчет пользования делается по числу особей, на которое за данный год (обычно к началу добычи в данном году) увеличи­лась эксплуатируемая популяция данного вида (годичный процент прироста). Это будет валовой прирост, в котором отражен и раз­мер гибели особей за данный год. Помимо того, есть биологиче­ский прирост, определяемый на любой данный момент по про­центу молодняка (прибылых) в данной популяции, а также и хозяйственный прирост при исключении той части популяции, кото­рая должна быть сохранена для заданного уровня воспроизвод­ства (с учетом возможной смертности до следующего брачного периода).

Однако знать это мало. Очень часто для расчетов пользуются понятием «оптимальная плотность», но сколько-нибудь единого, общего мнения о том, что же это такое, нет.

Пожалуй, чаще всего бытует представление о том, что это та предельная плотность, которая может существовать в данных лес­ных охотничьих угодьях без ущерба для состояния и дальнейшего благополучия популяции. Иначе - предельно высокая плотность при данной емкости. Но есть и другое достаточно обоснованное мнение. Что такое оптимальное состояние? Это - состояние наи­более или предельно благоприятное. Далеко не всегда таким бу­дет состояние плотности на допустимом пределе. С точки зрения биологического процветания популяции, в приведенном случае совпадающего с экономической выгодой, это такое ее состояние, в котором данная популяция продуцирует наивысший возможный прирост к моменту, когда ее текущее пополнение достигает само­стоятельности. С хозяйственной же точки зрения - это будет также состояние хозяйственной спелости (качество пушнины, упи­танность), когда прирост включается в воспроизводственную часть популяции (среда). Для ряда позднеспелых видов, таких, как лось, речной бобр и др., оно достигается к 2 годам, когда смертность еще более высокая, чем в последующие годы зрелости, заметно со­кращает численность животных, бывших ранее в предыдущем воз­растном классе - годовиков-прибылых. Размер пользования для таких видов поэтому надо рассчитывать ко времени достижения хозяйственной и воспроизводственной спелости.

Итак, оптимальный уровень плотности должен соответствовать условиям наивысшей продуктивности популяции. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что при достижении максимально приемлемой плотности уровень прироста и морфофизиологические показатели благополучия популяции начинают падать раньше. А. Бубеник (1967) и некоторые другие исследователи полагали, что оптимальная для популяции и хозяйства плотность обычно ле­жит в пределах средних для наличного бонитета, может быть где-то на грани средних и высоких плотностей. Для хозяйства важна не очень высокая плотность, а предельно возможный уровень до­бычи при высоких кондициях получаемой продукции. Например, в спортивном хозяйстве один элитный олень или лось стоят десяти посредственных. Здесь тесная связь с понятием емкости угодий, с чего мы начали. Мы показали, что емкость - понятие условное потенциальное - определяет уровень приемлемой по числу особей вида вместимости данных угодий, данной территории, избыток ко­торых подлежит хозяйственному изъятию, реализации. Дальней­шее же слово - за теорией и практикой пользования охотничьими ресурсами наших лесов. Пока что в охотхозяйственной практике обоснованный расчет пользования отсутствует даже в лучших хо­зяйствах.