Экология питания в лесной среде

Питание есть важнейшая функция организма. Без питания не­возможны никакие другие функции, как бы важны они ни были для существования вида. Отсюда экология питания охотничьих жи­вотных в лесной среде имеет самое непосредственное отношение к задачам охотничьего хозяйства.

Одно только рассмотрение всего ассортимента растительных и животных лесных природных кормов и их свойств потребовало бы большой книги. Следовательно, мы в первую очередь должны уста­новить те моменты и факторы, которые предопределяют кормовую емкость лесных охотничьих угодий, а отсюда и пути воздействия, которые позволили бы повышать эту емкость. Необходимо также определить условия среды, мешающие освоению наличной кормовой емкости. Иногда это будут защитные условия, условия добывания пищи, а то и просто охрана или регулирование добычи.

Экология питания охотничьих животных в условиях лесной среды - это основная проблема научно обоснованного ведения охот­ничьего хозяйства и едва ли не самая трудная проблема приклад­ной экологии. Все кажется ясным, пока она рассматривается в об­щих чертах, с целью уяснения самых общих закономерностей и за­висимостей. Но для практических целей этого совершенно недоста­точно, хотя правильный подход в общих вопросах, конечно, необ­ходим. Все это особенно сказывается, как только мы приступаем к хозяйственным расчетам и пытаемся оперировать достаточно обо­снованными цифрами.

Начнем с того, что мы просто-напросто слишком многого не знаем в экологии питания, а то, что знаем, более пригодно для получения общего представления, чем для практического, хозяй­ственного применения. Мы часто не имеем полного представления о суточной потребности животного не только в определенных, сезон­ных кормах, но и в основных пищевых элементах: протеине, жире, углеводах и т. п. Не знаем, большей частью, и их выражения в тех или иных кормовых единицах, в калориях, в крахмальном эквива­ленте и т. д. Равным образом, мы крайне мало знаем о перевари­ваемости тех или иных кормов и их составных частей в организме животного определенного вида. Данные о домашних животных для нас малопригодны. Иногда оказывается, что скармливание лишь одного, даже хорошего, корма плохо отражается на животном. Об этом мы пока имеем лишь отрывочные данные (ниже мы к ним еще вернемся). Далее оказывается, что результаты стандартных биохи­мических анализов кормов могут привести к грубым просчетам. На­пример, под названием «сырой жир» в анализы включаются факти­чески все вещества, экстрагируемые эфиром: помимо жиров, сюда включаются многие вещества, (например, смолы) не только не пи­тательные, но и вредные. Для животного имеет значение не общее количество сырого протеина, а только количество перевариваемого белка, но таких данных для природных кормов почти нет. Даже стандартных биохимических анализов природных растительных кор­мов совершенно недостаточно. Набор их большей частью случаен, как по датам, так и по месту сбора материала. Единой методики сбора такого материала также нет. Поэтому проследить сезонную и географическую изменчивость практически невозможно.

О плохой обеспеченности кормом свидетельствует и степень на­полненности желудков пищей по отношению к максимальной его емкости для данного вида, а также процент пустых (без пищи) же­лудков в материале, собранном за данный сезон. Однако нельзя это делать на малом материале, нужно учитывать преобладающий спо­соб добычи. Зверь, попавшийся в капкан, обычно, за время до при­хода охотника успевает переварить пищу, которая была у него в же­лудке. Данные, собранные в одной и той же местности, а часто и одними и теми же охотниками, вполне сравнимы. Поэтому при ана­лизе процента встречаемости отдельных компонентов в питании хотя бы мелких хищников надо обязательно получаемые цифры, для оценки их экологического смысла, сопоставлять с данными по на­полненности желудка.

Очень важным обстоятельством (по результатам наших иссле­дований) является внутренняя зависимость между встречаемостью основных компонентов питания многоядного хищника. Многолетние наблюдения показали, что если встречаемость одного из ведущих компонентов падает, то обязательно возрастает встречаемость дру­гого, замещающего, хотя в природе и тот и другой были равным образом в дефиците. Например, при малочисленности белки в пи­тании лесной куницы возрастает встречаемость лесных полевок, хотя и их «урожай» может быть при этом невелик. Разница будет не качественная, а количественная - звери будут недоедать. Не всегда обилие (число) компонентов в питании говорит о пищевом благополучии. У той же лесной куницы хорошо наполненный желу­док бывает значительно чаще при наличии в нем одного корма (белки или рябчика). Множественность кормов часто говорит о кор­мовом неблагополучии. В некоторых случаях бывают сопутствую­щие корма, например полевки в желудках лесных куниц и соболей вместе с кедровыми орехами.

Мало что дает определение потенциального обилия того или иного корма. Мы должны знать количество корма, доступного жи­вотному в силу многих причин и обстоятельств, и какая часть всего запаса будет использована в пищу как в целом для данной пло­щади, так и по отношению к отдельному растению или объекту животной пищи. Мы знаем лишь кое-что и часто прибегаем к до­пускам. Чаще всего мы преувеличиваем действительную кормовую емкость территорий.

Доступность (для хищников - добычливость) корма будет часто более важна, чем его урожай и обилие. В процессе практических расчетов таких ошибок и просчетов очень много.

Сам суточный рацион животного в природе часто становится понятием абстрактным. Мы достаточно часто сталкиваемся с фак­тами как недоедания (качественного и количественного), так и голо­дания, особенно кратковременного, например при крайне неблаго­приятной погоде. Далеко не всегда это нужно считать катастрофой для популяции, особенно если такие факты фиксировались вне про­цесса специального изучения. У лосей при средней зимней суточной норме кормов 13-14 кг в пределах сезона имеются значительные колебания (Семенов-Тян-Шанский, 1948; Кнорре, 1959; Калецкая и Кудинов, 1967).

Нет ничего ошибочнее, чем распространять равномерно на все поголовье популяции, и тем более на весь год, данные, полученные по немногим особям и фактам. Например, установлено, что рысь съела зайца-беляка за двое суток - это не основание считать, что каждая рысь съедает в год более 180 зайцев.

Очень сложен вопрос об избирательности по отношению к кор­мам. В ряде случаев совершенно несомненно выбор делается в пользу наиболее питательных кормов, частей тела животных или частей растений. Подобных примеров много. Так, ряд мелких хищ­ников, в первую очередь ласка, при обилии пищи ограничивается тем, что выедает у мышей и полевок лишь головной мозг. Копытные звери у многих растений скусывают лишь цветы или вершинный побег - части наиболее нежные и питательные и т. д. Но далеко не всегда избирательность увязывается с тем, что мы склонны считать целесообразным поведением животного или целой популяции. Сле­дует предостеречь, как исследователей, так и практиков охотничьего хозяйства от обобщений на основе только своего опыта, особенно, если он велик и многолетен, но ограничен немногими районами, или одним-двумя хозяйствами.

В пределах только лесов средней полосы, иногда даже одной области, наблюдаются заметные различия. Возьмем для примера зимнее питание лося. Истощение кормовой емкости зимних лесных пастбищ в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве привело к тому, что еще с 1961 г. лоси начали заметно поедать побеги бе­резы, и к 1966 г. повреждение ее лосями было уже массовым явле­нием. В Московской области, но в иных природных и лесорастительных условиях-в Рузском лесхозе веточные корма также сильно истощены, не поедается только одна серая ольха. Очень охотно лоси поедают лещину, почти не поедаемую в других местах, активно поедаются даже кора и побеги ели, а береза хотя и по­едается, но очень мало, хотя численность лосей уже упала раза в три. В большинстве случаев копытные звери и зайцы охотно по­едают бересклеты. Наблюдаются местные различия в предпочитаемости европейского и бородавчатого бересклета (Новиков, 1959).

Вряд ли можно оспаривать, что питание - самая жизненно важ­ная функция организма. Отсюда, пищевые связи и «цепи питания» - это самое основное проявление взаимной связи охотничьих живот­ных с лесной средой. Ни один вопрос прикладной экологии не может быть успешно и правильно решен без глубокого изучения экологии питания во всех ее сложных и многообразных проявлениях.

Мы здесь не будем рассматривать питание отдельных видов в целом и в их сезонных аспектах. Рассмотрим преимущественно вопросы общей, а не частной (видовой) экологии.

Все корма, добываемые охотничьими животными в лесу, можно классифицировать по многим и разным признакам, например, веточно-зеленые, плоды и ягоды, семена древесных и травянистых растений, веточные корма, грибы, мхи и лишайники, животные корма (беспозвоночные и позвоночные) и т. д. Можно их также классифицировать по сезонам года, по принадлежности к опреде­ленному ярусу лесной растительности, к типу леса и т. п. Общие экологические закономерности, вытекающие из такой систематиза­ции, достаточно известны: например, то, что с наступлением пред­зимья лесные тетеревиные птицы переходят с наземных кормов на питание в кронах веточными и семенными кормами и т. д.

Широко распространено деление кормов на основные, второсте­пенные и редкие или случайные. Такое деление в прикладной эко­логии оправданно, так как оно отражает отношение животного к кормовым ресурсам лесной среды в целом для отдельных его уго­дий. Важно только, чтобы такие оценки не были субъективны, а кри­терий применялся бы один и тот же.

В ряде своих исследований, связанных, в частности, с питанием хищных зверей, к основным мы относили корма со встречаемостью порядка 20% и выше, а к редким - со встречаемостью ниже 5%. Очень часто материал по питанию делится на группы с некоторыми разрывами между ними. В таких случаях нельзя быть излишне при­дирчивым к точности. Например, разрыв возникает между 18% встречаемости и 12%, тогда, конечно, 18% а не 20% будет характе­ристикой основного корма, а 12%-второстепенного.

Некоторые исследователи группу основных кормов начинают с 10%. Вряд ли это оправданно. Ведь бывают случаи, что группа основных кормов вовсе не выделяется, встречаемость их почти рав­номерна. Известно также, что одни виды охотничьих животных бо­лее травоядны (или зеленоядны), другие более древесиноядны, включая листья деревьев, третьи - в основном семеноеды. Во всем этом есть глубокий экологический смысл. К общим экологическим проблемам принадлежит проблема монофагии и полифагии (многоядности) и различных переходов между крайними проявлениями того и другого.

Практически это более всего сказывается на типах динамики численности популяций: для монофагов в ней характерны глубокие и резкие изменения, у полифагов колебания обычно невысокие, (редко более чем в 2 раза) а периоды между подъемами обилия продолжительны, ибо они связаны с одновременным обилием мно­гих кормов и наличием других благоприятных факторов. Такое сочетание бывает редко (соболь, лесная куница). Наряду с этим замечается, что иногда группы второстепенных кормов замещают один-два основных корма. В других случаях разнообразие второ­степенных кормов можно назвать декомпенсированным, так как оно свидетельствует о плохой обеспеченности пищей, о плохом насы­щении.

Далее будем говорить об очень большом прикладном и теорети­ческом значении понятия емкость территории для отдельных видов. Отметим, что емкость следует оценивать по минимальному значе­нию фактора, а для элементарной популяции по такому же фактору, но в рамках одного сезона. Это может быть фактор разных катего­рий, но на практике мы чаще всего будем сталкиваться с понятием кормовой емкости территории.

Часто это еще не означает всегда. Бывают случаи, когда емкость угодий лимитирует полное отсутствие защитных укрытий при оби­лии сезонного корма или минимальный размер гнездового участка. Первый случай - это когда заяц-русак оказывается на больших сплошных площадях озимых культур (например, в УССР). Второй случай типичен для рябчика. Ему для гнездового участка нужно не менее 2 га, отсюда 50 пар на 100 га - предел плотности, как бы ни обильны были корма. Такие различия определяются степенью под­вижности (радиусом активности) вида, например вечерними пере­летами зимних тетеревиных стай от мест кормежки к местам за­рывания в снег, хотя иногда те и другие места совпадают. В от­крытых биотопах это много важнее, чем в лесу.

Лес как среда обитания охотничьих животных имеет три измере­ния. Лес - это участок сложной конфигурации. На нем лесная ра­стительная среда образует мощный слой толщиной от 0,5 до 30-40 м, распределенный очень неравномерно в зависимости от возраста древостоя, бонитета и состава лесообразующих пород. Вот в преде­лах этого слоя, от «нулевой отметки» до воздушного пространства над вершинами крон деревьев и размещены пищевые ресурсы жи­вотных. Можно включить и слой почвы, хотя бы на 0,5 м (корма крота, кабана и др.). Весь этот слой Д. Н. Данилов (1960) назвал «кормовым полем» животного. По толще корма распределяются да­леко не равномерно как по обилию, так и по качеству. Наименее кормна в спелом сомкнутом древостое средняя зона кормового поля. Разумеется, нужна оговорка и о видовой специфике в потреблении и добывании тех или других кормов. Все это постоянно меняется по годам и сезонам. Например, белка то больше кормится в кронах, то на поверхности почвы и т. д. Тетеревиные птицы в кронах кор­мятся преимущественно поздней осенью, зимой и ранней весной, до таяния снега и начала вегетации.

Снежный покров в одних случаях преграждает доступ к назем­ным кормам, в других - облегчает. Упрощать всю сложность явле­ний при этом нельзя. О ней всегда надо помнить и больше всего бояться привыкнуть мыслить обобщениями. Вот пример: как общее правило, лоси зимой кормятся годичными побегами деревьев и кус­тарников в пределах от 1 до 2,5 м - это основное кормовое поле животного. Но и не так уж редко, особенно при кормовом дефиците, пока мало снега, лоси объедают сосновые культуры на высоте 1 м и ниже, охотно поедают грибы, становясь для этого на колени, а с другой стороны, иногда пригибают вершины деревьев, высотой в 3-4 м, часто при этом ломая их. И то и другое одинаково верно. Обобщая типичное, надо помнить и об исключениях, которые в кон­кретных случаях делаются как бы правилом.

Иногда существенна роль чисто физической доступности того или иного корма для животного, например в силу изменившейся вы­соты снежного покрова в лесу. Нередко снег преграждает доступ к наземным кормам тем видам, которые не способны успешно его разрывать или двигаться в его толще и под его покровом. Предел высоты, при которой копытные звери способны успешно разрывать снег (копытить) у разных видов различен. Он зависит от плотности и структуры снежного покрова. Добывать мышевидных из-под снега в лесу способен ряд мелких хищников: соболь, лесная куница, хорек, колонок, горностай и ласка, но в разной степени и разными приемами. Такая подснежная охота и приспособленность к под­снежной подвижности различны даже между соболем и лесной ку­ницей, а также между горностаем и лаской, хорьком и колонком. Вовсе не способна к этому лисица.

Для крота и кабана гибельно глубокое и сильное промерзание верхних слоев почвы, в которых они добывают пищу. Глухарь не может щипать хвою сосны у сибирского кедра в насаждениях, кроны которых покрыты толстым и часто примерзшим слоем нависи (кухты).

Существенно ограничивает подснежное добывание пищи корка наста (чарыма), но она благоприятна для преследования росомахой ослабевших, больных или раненых зверей. Тяжелых крупных копыт­ных, например лося, наст, равно как и чрезмерно глубокий снег (свыше 70-80 см), заставляет кормиться на очень ограниченной площади зимнего стойбища или «двора» (рис. 4), и выбирать места концентрации наиболее емкостных питательных кормов.

Рис. 4. Концентрация лосей на зимней стойбе

Нередко бывает, что кормов в лесу достаточно, но они настолько диффузно рассредоточены, что при высоком снеге для их освоения тот же лось должен затратить столь много усилий, что они не будут компенсированы поглощенной им пищей. При малых запасах корма на единицу площади (например, менее 0,1 т на 1 га) это может случиться даже и при мелком снеге. В сильные морозы, метели и бураны звери и птицы вынуждены отсиживаться в убежищах и го­лодать, так как добывание пищи вызывает некомпенсируемые энер­гозатраты.

Там, где снежный покров достаточно высок, он сильно изменяет высоту (толщину) кормового поля или использования кормовых ресурсов. Заяц-беляк осваивает побеги и кору кустарников и дре­весной поросли на высоте до 60 см от поверхности почвы, а также и от поверхности снега, если же высота последнего 90 см, то заяц будет осваивать зону высотой в 0,9-1,5 м. Однако толщина кор­мового поля в обоих случаях будет одна и та же. В тайге Север­ного Урала, или на северо-востоке Алтая она возрастает до 2- 2,5 м, но в разные сроки и постепенно. Одновременно для соболя и лесной куницы станут доступными «с земли» плодоносящие вер­шины рябин, к тому же пригнутые снежной нависью. Таким об­разом, в какой-то мере корма можно распределить по ярусам лес­ной растительности, а вот распределить также и освоение их теми или другими животными без натяжки нельзя.

А. Б. Бубеник (1965) писал, что десятилетиями европейские и американские экологи пытались объективно оценивать кормовые емкости, но постоянно можно было видеть, насколько неточны их методы. Он также считал, что по кормовой продуктивности терри­тории нельзя узнать допустимую численность популяции. Причи­на- сложность действительных размеров освоения этих ресурсов, а также то, что пространство животному нужно не только для питания.

Естественная кормовая продуктивность, выраженная числом и мерой, очень существенное обстоятельство, и мы должны знать ее по каждому корму и по каждому сезону с учетом номинальной по­требности любого интересующего нас вида и не в статике, а в ди­намике лет и сезонов и других привходящих явлений природы. Но и это будет очень отвлеченная, потенциальная продуктивность по отношению к объему ее реального повидового освоения.

Голый перечень групп или категорий кормов растительных и животных, а среди них ягод, семян, цветов, древесных побегов, млекопитающих, птиц, беспозвоночных и т. д. для познания пище­вых связей в лесных биогеоценозах ничего существенного не дает, тем более перечень семейств, родов и видов животных и растений, используемых в качестве пиши.

Чем выше бонитет леса, что прежде всего определяется плодо­родием, богатством лесных почв на фоне других условий место­произрастания, тем разнообразнее и обильнее его пищевые ре­сурсы. Однако разнообразие и обилие не всегда сопутствуют друг другу. Здесь действует правило, согласно которому чем более уклоняются жизненные условия биотопа от оптимальных для боль­шинства организмов, тем биоценоз беднее видами и однообразнее, но тем большим числом особей представлены в нем отдельные виды. Разумеется, тем самым в большем количестве будет пред­ставлен немногочисленный по видовому составу ассортимент пи­щевых ресурсов. Правильное решение может дать лишь определе­ние биомассы. К сожалению, для этого пока нет данных ни по среднему весу компонентов, ни по плотности населения каждого вида.

Нетрудно себе представить, как сложно в пределах леса про­странственное распределение обилия пищевых ресурсов охот­ничьих животных и его видового разнообразия, сколь различны и многообразны факторы, формирующие такое распределение в про­странстве и во времени. Причем это не только природные факторы, но и результат деятельности человека.

В этом многообразии мы обязаны выделить определяющие, ве­дущие закономерности, хотя бы без особой точности и детализации. Несомненно, что дальнейшие исследования и повседневная прак­тика будут вносить много существенных коррективов в подобного рода генерализацию. Без нее мы бессильны развивать и находить практическое приложение учению о емкости лесных территорий и, в первую очередь, об их кормовой емкости, а это учение есть реальная основа любых методов и решений в области охотничьей таксации. Прибегать к генерализующим суждениям нас заставляет и практика охотоустройства лесов, обычно ограниченная сроком в 1 год и не имеющая данных для выявления изменений емкостей во времени и пространстве. Время изменяет пространственное рас­пределение емкостей урочищ по кормовым ресурсам и другим условиям. Достаточно двух примеров: изменение кормовых емко­стей территории в результате колебаний в урожайности семян от­дельных хвойных пород для белки или же влияние размера плодо­ношения ягод, например черники, на размещение лесных тетере­виных птиц по типам охотничьих угодий (Юргенсон, 1959). Оказалось, что в годы среднего и частичного обилия черники в лет­не-осенний период поголовье глухаря и рябчика в значительной мере концентрировалось в тех типах угодий, где ягод было больше всего. В неурожайные годы поголовье рассредоточивалось по ти­пам леса более равномерно, причем встречаемость рябчика и глу­харя возрастала в тех типах леса, где черники нет или почти не бывает.

При таком определении кормовой емкости все же не учиты­ваются привходящие условия: фактор беспокойства, наличие фак­тора, находящегося в минимуме, доступность кормов для живот­ных, а также пищевая конкуренция, когда один и тот же корм осваивается многими видами, причем не только охотничьих животных. В США, например, очень важное значение имеет конкуренция с домашними животными вокруг пастбищ, в том числе и лесных. В ГДР и ФРГ конкуренция между видами копытных зверей учи­тывается при определении хозяйственно допустимой плотности на­селения. Очень острой бывает пищевая конкуренция вокруг сибир­ского кедра, орешками которого питаются многие таежные живот­ные (от бурого медведя до синицы-гаички).

В некоторых случаях толщина кормового поля в лесах опреде­ляется довольно точно, но требует сезонной дифференциации, на­пример для копытных зверей. В других случаях это сложнее: белка кормится как в кронах древостоя, так и в нижнем ярусе лесной растительности, поедая упавшие или сбитые на землю шишки, грибы и ягоды. Кроме того, емкость угодий для белки меняется по годам и зависит от наличия и уровня урожая семян хвойных деревьев. До сих пор определяли лишь урожай этих семян, запасы же других кормов, особенно в их динамике, не изучали.

В целом белка никогда не осваивает всего кормового поля леса, а лишь отдельные слои - чаще самый верхний и самый нижний, но с разной интенсивностью в разное время.

В разделе, посвященном проблеме изучения биомассы, отме­чены пищевые взаимоотношения между лосем и зайцем-беляком в зимний период, носящие характер пищевой конкуренции. Сам факт очень давно известен не только экологам, но и охотникам. Однако никто серьезного значения такой конкуренции не придавал.

При более пристальном анализе указывалось, что конкуренции почти нет, ибо лось и беляк используют разные слои толщи кор­мового поля.

Существенны исследования американских экологов, собранные Т. Bookhout (1965), изучивших конкурентность взаимоотношения зайца-беляка и виргинского оленя в районе Великих озер. На острое Ньюфаундленд инверсия в динамике численности лося и зайца-беляка была выявлена D. Dodds (1960). Он считал, что кор­мовые возможности беляка определяются лосем. Другие исследо­ватели предполагают, что в годы наибольшей численности беляк может нанести более значительный ущерб древесио-кустарниковой растительности, чем лоси.

В экологии питания есть несомненно целесообразные для по­пуляции особенности: стадными животными, могущими образовы­вать значительные скопления, оказываются травоядные виды ко­пытных зверей с постоянной сменой пастбищ и сравнительно вы­сокой подвижностью (наивысшая - у дикого северного оленя). Древесноядные копытные звери образуют, напротив, очень неболь­шие группы, или держатся парами и одиночно. Если бы не это, они быстро бы сами подорвали свои кормовые ресурсы - медленно восстанавливающиеся веточные корма (О. Murie, 1957). Стадность им противопоказана. Экологи-охотоведы стран Западной Европы, особенно A. Bubenik (1959) и Е. Wagenknecht (1966), отмечают, что концентрация европейского оленя, сбивание его в крупные стада увеличивает повреждаемость насаждений в лесном хозяй­стве. Отсюда признается необходимым воздействовать на струк­туру и поведение элементарной популяции, создавая деконцентрацию, чтобы такие скопления животных не возникали. Не всегда поведение животных в процессе питания можно считать целесооб­разным.

Почти у каждого вида есть особо охотно поедаемые корма, среди которых часто бывают виды растений, которым никогда не свойственно обилие. Иногда также растения поедаются явно охот­но, с предпочтением, но не в обилии. Вполне допустимо наличие кормов, являющихся как бы лакомством. К сожалению, «вкусы» животных, даже и домашних часто настолько не сходны, что вы­являть и особенно мотивировать их почти невозможно, можно только предполагать. Ивестно также, что охотничьи животные не­редко поедают растения, которые содержат сильно действующие алколоиды и другие опасные или вредные для человека и домаш­них животных вещества. Правда, случаи отравления диких живот­ных крайне редки, но все же случаются, наблюдалось намеренное и регулярное поедание таких растений (Например, поедание грибов-мухоморов лосями.) (известно отравление мо­лодого лося аконитом).Исследования американских ученых показали, что первоначаль­ный выбор незнакомого корма определяется обонянием. Осязание и зрение - вторичны. Далее оказалось, что ряд составных элемен­тов кормовых растений подавляет бактериальную флору желудка жвачных животных, в частности летучие эфирные масла. Домаш­ние овцы могут неопределенно долго питаться люцерной, олени же на такой диете худеют и гибнут, хотя это растение весьма богато питательными веществами. Угнетение бактериальной флоры имеет здесь решающее значение, особенно при питании видами полыней. Олени охотно едят молодые побеги дугласовой пихты до их огруб­ления. Оказывается, что в молодой хвое летучих эфирных масел значительно меньше. Таким образом, многие виды растений могут поедаться лишь как примесь к другим кормам. Принципиальное значение всего этого очень велико. Разнообразие кормов часто оказывается необходимым условием. Специальные и очень слож­ные исследования в данном направлении практикой не оправданы, и, видимо, эта область для нас еще долго будет почти неисследо­ванной.

Избирательность возможно довольно часто может быть истол­кована органолептическим предпочтением. Если исключить специ­фические запахи, то очень часто контакт животного с кормом на­чинается с осязательных действий губами, языком для млекопи­тающих. Здесь выбор также вполне допустим (Некоторые исследователи считают, что первичная оценка корма всегда ольфакторная, т. е. опирающаяся на обоняние), особенно, если мы возьмем хвою разных древесных пород. Очень возможно, что более мягкая и длинная хвоя предпочитается (сибирского кедра, туи, пихты) более жесткой, колючей.

Исследования А. А. Козловского (1960 и др.) показали, что лоси предпочитают поедать зимой годичные побеги и хвою у молодых сосен высоких (I-III) бонитетов, хвоя у которых длиннее и мягче, чем более жесткая, короткая, колючая хвоя болотных сосен IV-V бонитетов. В США лоси и олени среди хвойных пород явно предпочитают те, которые имеют наиболее нежные и мягкие по­беги - это бальзамическая пихта и болотная туя (так называемый белый кедр). То, что после многократного за ряд зим объедания побегов у дуба, ив, осины, формируется своеобразная «мутовка» из коротких тонких и жестких побегов, вероятно, служит естествен­ной своеобразной защитой растения от полной гибели тем более, что свежие побеги в такой мутовке чередуются со старыми и сухими.

Конечно, трудно сказать, что имеет большее значение: вкусовые ощущения, органолептические, или степень питательности. Как в последней ориентируются животные, мы не знаем, но несомнен­ного предпочтения более питательных кормов имеется множество примеров. Хорошо известно, что в лесах средней полосы лоси и речные бобры березу не едят, или же поедают (лоси) только при сильном истощении запасов других веточных кормов. На европей­ском севере даже у привезенных из Воронежской области речных бобров, как и у лосей, это главный зимний корм, то же у бобров Зауралья. Может быть северная, таежная береза более пита­тельна? Оказывается различия невелики, что показал М. В. Попов (1960) на примере якутской березы, изучая корма зайца-беляка. Общие причины избегания березы достаточно ясны: тонкие побеги, не пригодные для быстрого насыщения, меньшая кормность и на­личие высокого процента непереваримых смол (а также низкая об­щая переваримость - 44%). Любопытно, что в лесах средней по­лосы речные бобры (например, в Калининской обл.), истощив ре­сурсы ив и осины, не переходили на худшие корма, а просто покидали поселение

Очень интересные исследования провели американские экологи М. Redwan и D. Campbell (1968). Они изучали североамериканское растение Hypochoeris radicata, y которого зайцем-беляком наиболее охотно поедаются цветы и их бутоны. Они установили, что цветы и бутоны привлекают зайцев обилием моносахаров (глюкозы и фруктозы), сосредоточенных преимущественно в верхушечном и в цветочном побегах. Однако они вынуждены были ссылаться на исследования других авторов, опытным путем установивших, что положительная корреляция между предпочитаемостью и питатель­ностью растений отсутствует. Невозможно определить, в какой мере зайцев привлекают именно моносахара, а не другие состав­ные химические элементы.

В экологии питания проблема избирательности имеет очень большое и практически важное значение как в мероприятиях по защите леса от повреждений животными, так и в мероприятиях по повышению продуктивности лесов. Предпочитаемость определяется не только питательностью корма, но также многими другими усло­виями - доступностью, безопасностью при кормодобывании, специ­фическими свойствами и т. п.

В вопросе о реальной кормовой емкости (вероятно, можно го­ворить о коэффициенте,  или индексе освоения кормовых ресур­сов - общем и видовом) очень важен аспект, тесно связанный с безопасностью кормодобывания.

Для литовской косули В. И. Падайга (1965) установил, что часто с особым предпочтением поедается корм наиболее дефицит­ный в данном лесу: лиственные породы в хвойных лесах и, напро­тив, хвойные породы в лиственном лесу. В предпочтении корма есть и другие локальные черты: так камчатский соболь охотно ест рыбу, а баргузинский от нее отказывается и т. д.

Копытные звери скусывают побеги годичного прироста не бо­лее 0,5-0,6 см в диаметре. Более толстые, оказывается, содержат меньше питательных веществ (Зофрен, 1932). Они также не тро­гают сильно ими же поврежденные побеги, когда на месте скуса образуется мутовка очень тонких, частых и коротких побегов. Та­кое образование весьма неудобно для скусывания, а корма дает ничтожно мало. Американские исследователи считают возможным определять запас веточного корма лишь по годичным побегам не менее 2,5 см длиной.

Кроме того, при определении кормовой емкости надо учитывать стациальные различия между видами, потребляющими один и тот же корм. Например, тетерев внутри ельника-черничника кормиться не будет. Плодами черники здесь будут пользоваться рябчик, лес­ная куница, соболь, белка и глухарь (далеко не всегда). Требова­ния безопасности ограничивают кормовую деятельность речного бобра на суше полосой шириной около 50 м от уреза воды. Обычно такие преграды для освоения кормов имеют комплексный, много­причинный характер.

Итак, определение реальной кормовой емкости в лесу действи­тельно очень сложное дело, как это и указывал А. Б. Бубенник (1965). Но это не должно нас пугать. Полный учет всех факторов уместен лишь для исследовательских целей. Для практики доста­точно не забывать, что полного освоения кормовых ресурсов охот­ничьими лесными животными никогда не бывает. Обычно для каж­дого вида достаточно исследований и расчетов лишь свойственных ему лесных угодий и кормов, составляющих в рационе сезона не менее 10-15%.

Есть много случаев, указывающих на наличие географических особенностей в интенсивности использования отдельных лесных кормов. Малые запасы корма большей частью не осваиваются так же, как прекращает человек охотничий промысел при непро­мысловой численности охотничьих животных - добыча становится нецелесообразной. Это не исключает того, что малопродуктивные угодья иногда осваиваются, но в экономических расчетах они не существенны. За счет скудных, диффузно размещенных кормов, по нашим наблюдениям, может иметь место, например, плотность на­селения лосей порядка не более 1-2 на 1000 га леса, без местной концентрации.

Мы уже называли примеры фактической недоступности отдель­ного корма. Можно привести еще характерный пример: копытные звери (олени, лоси) обгладывают кору деревьев только при тем­пературе воздуха не ниже - 2° С, так как промерзшая кора не под­дается отделению. Это делает кору кормом оттепелей, ранней весны и начала зимы, следовательно, очень ограниченное число дней.

В лесах также есть корма, продуцируемые в количествах явно избыточных для охотничьих животных. Причин для этого много, и они разные. Есть прежде всего корма плохо, неохотно поедаемые по причинам пока неизвестным, часто, вероятно, в силу низкой пи­тательности (среди лесных ягод - толокнянка, голубика, морошка). Несомненно, свою роль играют различные отпугивающие свой­ства - запах, вкус, колючки, стрекательные органы. Эти свойства, однако, оказываются далеко не всегда достаточно действенными.

Наиболее обычны случаи, когда растительный корм недоста­точно осваивается в силу того, что численность и плотность населе­ния питающихся им видов лимитируется иным сезонным кормом, или значительно более дефицитными условиями среды. Происходит это согласно правилу минимума, о котором речь уже особая. Для ряда видов копытных зверей (лося, европейского оленя, косули и др.) явно избыточно суммарное обилие летних кормов - листьев и зеленых побегов деревьев, кустарников и травянистых лесных растений, обилие их часто превышает в 25-30 раз и более обилие зимних кормов (Mottl, 1954), по весу и объему их поедается больше, чем зимних, у лося - в 2 раза.

В избытке бывают также ягодные корма (черника, брусника), Причины - не только высокая в иные годы урожайность и обилие, но и ограниченные сроки плодоношения: для черники около 2,5 месяцев. Очень ценимые тетеревиными птицами семена марьян­ника (иван-да-марья) доступны для них лишь 2-2,5 недели. До­вольно сжаты сроки использования охотничьими животными (до окончания цветения) и многих высокостебельных лесных растений с хорошими кормовыми качествами. Это - кипрей (иван-чай), вязолистная таволга и др. Они пригодны в качестве корма обычно не более 2 месяцев, пока стебли их не загрубеют. К тому же пое­даются лишь макушки с соцветиями, как наиболее питательные. Для копытных зверей это в высшей степени свойственно. При пастьбе скусываются не все растения сряду, а на выбор, поэтому часто, идя по свежему следу на лесной поляне, не сразу можно и обнаружить признаки жировки. Такая пастьба бывает настолько избирательной, что заметно меняет суммарный биохимический со­став такой поляны или луга. По данным A. Bubenik (1959), сум­марный биохимический состав травостоя лесной поляны до пастьбы на ней косуль был следующий: сырого протеина 6,01; кальция 0,258; фосфора 2,500, после пастьбы сырого протеина оказалось 2,77, кальция 0,138 и фосфора 0,90 мг/г. Общая кормовая ценность по протеину уменьшилась на 54%, по БЭВ на 64%, по кальцию на 46,5% и по фосфору на 23,2%.

Семена хвойных пород имеют пищевое значение для охотничьих лесных животных преимущественно лишь в год плодоношения (часто не ежегодно), довольно редко - и на следующий год. Та­ково питание белки за счет еловых (так называемых «кислых») шишек, сбитых ранее на землю клестами. Иногда при сравни­тельно небольшой численности главных потребителей то же самое наблюдается для орешков сибирского кедра в почвенной под­стилке. Так, И. Д. Кирис (1934) в урманных кедрачах даже после периода плохих урожаев (250-300 кг на 1 га) обнару­жил в лесной подстилке на 1 га до 20 кг полноценных орешков. В субальпийских же кедрачах Алтайского заповедника при уро­жае, определенном нами в 250 кг, а для редколесья в 150 кг, уже к началу лета следующего года за плодоношением было невозможно найти в лесной подстилке ни одного полноценного орешка кедра - они были все съедены. Различие определялось остротой пищевой конкуренции вокруг кедра. В первом случае потребите­лями орешков были 10 видов зверей и птиц, во втором - 20 видов. При этом численность белки была в 3 раза выше, бурундука в 2 раза, лесных полевок - на 35%.

В ином положении пихта: семена ее настолько быстро высы­паются из шишек, остающихся еще висеть на деревьях, что срок их доступности  для  белки  очень  невелик.   Семена  созревают в сентябре, а осыпаются уже в октябре-ноябре. У сосны семена, созрев в ноябре, высыпаются из шишек в марте-апреле, а упавшие на землю шишки уже лишены семян. То же самое свойственно и лиственнице, и ее семена рассеиваются, не образуя скоплений корма. Таким образом, лишь семена ели и сибирского кедра имеют растянутый период использования их охотничьими животными.

Бывают и исключительные случаи, когда обычно вовсе недо­ступный корм становится временно доступным. Так, в 1955 г. (Ро­манов, 1960, 1961) необычайно рано, в сентябре, высыпавшиеся из шишек семена ели (в Коми АССР) покрыли поверхность снега и стали доступными для рябчиков, войдя ненадолго в состав их пищи.

В горной тайге свойство плодов рябины, которые мы наблюдали на северном Урале и Алтае, заключается в том, что они очень долго и прочно висят на соцветиях. Приходилось видеть одновре­менно плоды двух урожаев, причем плоды старого урожая были вялые, сухие, наподобие изюма.

Всех аспектов и случаев в вопросе о размере и характере осво­ения кормовых ресурсов лесов охватить здесь нельзя. Нельзя и умолчать о пищевой конкуренции, о том, что многие важные корма имеют и многих потребителей то более, то менее удачливых в по­треблении того или иного корма в разном объеме.

Иногда один вид своей деятельностью оказывает услугу дру­гому. Хорошо известен очень важный пример, выявленный впер­вые А. Н. Формозовым (1946), но в ином аспекте. В годы хорошего и обильного урожая семян ели еловые клесты сбивают на землю множество шишек. Зимой их скрывает снег, и под ним они остаются относительно сохранными до весны (так называемая «кислая шишка»). К этому времени белки и другие их потребители уже почти полностью поедают семена ели, оставшиеся в шишках в кронах, а что уцелело, осыпается и для белки уже недоступно. А вот «кислая шишка», возникшая благодаря клестам, позволяет белкам прожить в довольно хороших условиях и следующий после семенного плодоношения год, что обычно отражается как на чи­сленности, так и на итогах размножения.

Наша задача очень сложная всё же значительно упрощается тем, что многие корма охотничьих животных - второстепенные и редкие в лесу, как и в питании, встречаются нечасто, а другие дают ничтожные объемы (плоды можжевельника, ягоды майника и т. п.) и в кормовом балансе животного редко могут иметь сколь­ко-нибудь существенное значение. Иногда наша задача облегча­ется и тем, что мы знаем, где кормится животное, например вы­водки тетеревиных птиц. Следовательно, мы знаем, энтомофауну ка­ких биотопов надо изучать и оценивать хотя бы в общих объемных показателях (например, методом укусов). На очень существенном растительном корме - кипрее, или иван-чае, мы остановимся в сле­дующих главах.

В последние годы группа американских исследователей (Ullrey Jouatt, Johnson, Fay, 1964, 1967, 1968) изучала очень тщательно и глубоко переваримость виргинским оленем ряда основных веточ­ных кормов (белого кедра, туи западной, осины, сосны Банкса и др.). Оказалось прежде всего, что веточные корма со сходными биохимическими показателями могут дать очень разные результаты в силу разной переваримости. В условиях опыта олени, ранее со­державшиеся на концентратах, неизменно заметно теряли в жи­вом весе после скармливания в неограниченном количестве только одного вида корма. Эти потери были разные и доходили (напри­мер, при скармливании веток сосны Банкса) до 22,6%. Иногда жи­вотных даже приходилось снимать с опыта. Очень важным оказа­лось то, что в начале опыта переваримость корма была выше, а также то, что более питательный и лучше усвояемый корм поедался не в меньшем, а в большем количестве, например туя поедалась в 4-5 раз большем количестве, чем сосна Банкса. Из сказанного можно сделать вывод о том, как мало еще мы знаем о важнейших аспектах в питании охотничьих животных и как часто можно здесь ошибиться и очень существенно.

Мы несколько отвлеклись, обсуждая вопросы, связанные с изо­лированной оценкой запасов природных кормов, но думается, что это было необходимо.

Остановимся теперь на другом очень широко распространенном и неполно усвояемом корме - чернике. Размер плодоношения черники в условиях среднего урожая для ельника-черничника в ЭССР (Ярвселья) на 1 га сплошной заросли мы определили в 1,14-1,15 т. С учетом типичного проективного покрытия почвы в 60% это дало фактический урожай в 684-690 кг на 1 га, а с учетом неоднородности плодоношения - 400 кг (Юргенсон, 1968). Для лесов Под­московья это было 150 кг. Рябчику, по нашим же расчетам, при условии питания одной черникой в течение всего периода плодоно­шения (чего быть не может) нужно только 1,5 кг. Минимальная площадь гнездового участка рябчика - 1,5-1,6 га. Совершенно очевидно, что запас этого типично сезонного корма намного пре­вышает потребности рябчиков при условии любой конкуренции. Запасы ягод черники не могут лимитировать численность этой птицы. При хорошем их урожае рябчик в еловых лесах концент­рируется в ельниках-черничниках, а при низком - распределяется в елово-лиственном массиве более равномерно (Юргенсон, 1959).

В проблеме размера освоения потенциальной кормовой емкости очень существенное значение имеет, конечно, избирательность. Мы уже попутно касались ее и не один раз, настолько тесно она спле­тается с другими аспектами экологии питания. Мы видели, что в основе ее лежат разные причины и что очень часто пока мы не можем ответить на возникающие вопросы достаточно уверенно и правильно. Уже отмечалось, что далеко не всегда предпочтение объясняется питательностью корма. Некоторые исследователи во­обще отрицают способность к этому у животных. Однако избира­тельность в отношении наиболее питательных кормов хорошо вы­ражена у речных бобров, лосей. Но мы также видели ряд пока не­объяснимых фактов, почему эти звери в одних случаях отвергают березу как корм или едят при крайней нужде (скорее пересе­ляются), а в другой среде она становится для них же главным кормом.

У нас в СССР сосна обыкновенная зимой - один из наиболее ценных кормов для лося. Биохимические анализы подтверждают ее хорошие кормовые качества, а вот в Северной Америке род­ственная шотландская сосна стоит по поедаемости на последнем месте (Peterson, 1955). В какой-то мере загадочным кустарником является и красная бузина. В средней полосе европейской части СССР она расценивается как не поедаемое охотничьими живот­ными растение. Единственное указание на поедание ее зайцем-ру­саком - в Залесском лесоохотничьем хозяйстве Киевской области сообщено И. А. Львовым. Резкий запах зеленых частей, как будто бы, мог расцениваться как отпугивающий. Между тем красная бузина содержит лишь 3% протеина. Казалось бы, вот и причина. Но американский исследователь A. Einarsen (1946) сообщает, что в июне бузина содержит 27,75% протеина, а в декабре - 9,7%. И этого мало: на остров Афогнак (Алеутские острова) были вы­пущены и расселены олени-вапити. Здесь красная бузина стала основным их кормом, что повело к массовому усыханию ее зарос­лей. Оказалось, что этот кустарник очень плохо переносит интен­сивное объедание побегов. Конечно, бузина стала основным кормом из-за общей скудности веточных кормов, но тем не менее за ее счет олени существуют уже много лет.

О вкусовой избирательности судить вообще очень трудно. Мно­гие виды явно предпочитают растения с горьким вкусом (осину, ивы, дуб, хвою сосны), напротив пресная на вкус липа - довольно плохо и неохотно поедается. О возможности для охотничьих зве­рей органолептической оценки уже было сказано, но это еще только догадка. Однако избирательность все же существует и счи­таться с ней в практической работе совершенно необходимо.

Она проявляется у лосей на Куршской косе, которые более охотно повреждают не горную сосну, а сосну Банкса. В горной Шотландии европейский олень повреждает норвежскую ель силь­нее, чем аянскую. Практика защитных лесных насаждений от ко­пытных зверей показала, что любой реппелент действует недолго, звери к нему привыкают. Испытывая голод, они также игнорируют растения с резкими отпугивающими запахами. Возможно, что это иногда имеет место и в естественной избирательности кормов. В США недавно были использованы, и удачно, атрактанты - ве­щества, привлекающие зверей к плохо поедаемым растениям и кормам. Среди них водный раствор патоки и пахучие эфирные масла (например, анисовое масло). Избирательность действует не всегда. Так, когда высокий снег сильно ограничивает подвижность копытных зверей, наличие корма и степень его концентрации при­обретают решающее значение. С этим связан и переход лосей в конце зимы на предпочтительное поедание охвоенных побегов мо­лодых сосен. Нет другой породы, которая давала бы больший чем сосна запас веточного корма на 1 га.

Лоси летом поедают болотные растения - вахту трехлистную, белокрыльник и некоторые другие. Были попытки объяснить это самолечением, учитывая, что вахта - хороший дегельминтизатор. Но дело-то в том, что летом лоси более всего стремятся спастись от кровососущих насекомых, что влечет их к воде. Названные и не­которые другие поедаемые в это время растения свойственны как раз сильно обводненным окрайкам верховых сфагновых болот и лесным рекам. Вывод - лоси едят то, что находят в тех местах, где они укрываются от гнуса. Такой аспект в проблеме избиратель­ности не следует забывать.