ruse chat
Участник
- С нами с
- 17/10/06
- Постов
- 218
- Оценка
- 76
- Живу в:
- ОПДР-Киев
- Для знакомых
- Владислав
- Охочусь с
- 1976
- Оружие
- Brno ZH-309 8x57JRS\12,Blaser R-93 .300 Win.Mag. .416 Rem.Mag. Blaser D-99 Duo .30-06 , 9.3x74R ,20/76
- Собака(ки)
- злющая кошка
ВОЗДЕЙСТВИЕ ВОЛКА НА ДИКИХ КОПЫТНЫХ ЖИВОТНЫХ
Типа реферат (выдержки из монографий)
Часть I
Хищничество крупных плотоядных , включая и волка , оказывает существенное влияние на численность популяции копытных , по крайней мере некоторых видов [Errington,1946]. В то же время , оно может служить важным регулирующим механизмом [Murie , 1944; Mech ,1970 ]и быть ощутимым в тех случаях , когда годовой прирост в популяции копытных используется человеком полностью[Raush , 1969]. В связи с этим многие авторы [Presnall , 1950; Murie , 1957]считают , что волки не представляют угрозы для дичи и не причиняют ей особого ущерба в условиях , где сохраняется природное равновесие. Поэтому в естественных ценозах нет оснований расценивать крупных хищников как деструктивный элемент , поэтому волка считают полезным для равновесия биоценоза[Raush , 1967; Glasser , 1978].
При хозяйственной оценке деятельности волка обычно исходят из того , как много он изымает копытных , которых с успехом мог бы использовать человек. Это особенно касается промысловых районов и охотничьих хозяйств. В этих условиях оценка его охотничьей активности приобретает уже негативный характер ( Козлов , 1955; Макридин , 1968, 1978; Кистяковский , 1971; Елисеев, Плотников , 1978 и др). Наиболее распространённый аргумент , выдвигаемый против волка , заключается в том , что , увеличиваясь в числе , он резко сокращает население "полезных" животных , в частности копытных.Это происходит во многих местах , и при определённой экологической или хозяйственной обстановке популяция копытных может сокращаться довольно заметными темпами. Однако при анализе подобных фактов необходимо всесторонне знать многие причины , которые могли прямо или косвенно способствовать хтщничеству волка.
Довольно часто только присутствие в угодьях волка служит безусловным доказательством его ответственности за уменьшение поголовья копытных.
У нас и за рубежом широко известны факты интенсивного роста популяции копытных при обилии волков , которые не в состоянии были сдержать высокие темпы размножения своих жертв. Это происходило с лосем ( Калецкая , 1961; Бородина, 1964;Заболоцкая, 1967; Червонный , 1975 ; Leopold , Darling , 1953 ; Pimlott ,1964) , косулей ( Северцов , 1940 ; Филонов , 1974) , сайгаком ( Слудский , 1962) , пятнистым оленем в Хопёрском заповеднике ( Казневский , 1979). В.Я. Гаросс (1979) описывает более сложный случай , когда хищники быстро снизили плотность населения косули до уровня , который в дальнейшем сохранялся даже при увеличении численности волка. Не случайно С.С. Шварц ( 1971) предостерегал пртив упрощения взаимоотношений хищник и жертвы до схемы - увеличение численности жертвы вызывает рост числа хищников , а увеличение последних сокращает поголовье жертв.
В угодьях , где хозяйничают и охотники и волки , последние могут способствовать сокращению популяции , так как суммарное изъятие животных из неё может значительно превышать годовой прирост.
При близких контактах копытных животных с волками и те и другие ведут себя по-разному. В Рязанской обл. лоси даже в период малоснежья держались на строго ограниченных кормовых участках , где вместе с ними находились и волки. Создавалось впечатление , что лоси и волки мирно уживаются на одном и том же клочке леса ( Постников , Теплов , 1960). В Алтайском крае в Кытмановском районе некоторые охотники установили , что лоси не боятся волков , хотя в помёте хищников большую часть составляла лосиная шерсть. Наблюдали , как волк прошёл в 50 м от трёх лосей на лёжке. Последние даже не встали. В течении весны 1979 г. у логова волка видели несколько раз двух лосей. Был случай , когда волки прошли не далее 100 м от лосихи с лосёнком , посмотрели в их сторону и ушли (Бондарев , Собанский , глава VIII). В ноябре 1963 г. стая волков шла по гребню горы в центре Башкирского заповедника. неожиданно самый крупный волк бросился вниз , где всего в каких-нибудь 25-30 м вскочил с лёжки лось. Метров через 40 от этого места , в редколесье , лось был остановлен стаей и начал защищаться. На лося нападали только два наиболее крупных волка , остальные кружили не ближе 10-15 метров. Судя по следам , к месту боя подошли два лося , лежавшие поблизости. после этого волки оставили лосей и ушли. В 1976 г на Алтае наблюдали , как 17 волков напали на лося. К окружённому хищниками лосю бросился другой , находившийся где-то рядом , и они вдвоём отбили атаку стаи ( Бондарёв , Соболинский ; глава VIII)
Нападающим на копытных волкам успех сопутствует далеко не всегда.Чаще всего животные убегают , и преследователям не всегда удаётся догнать их. Об успешности нападения хищников на лосей можно судить по отношению числа обнаруженных волками жертв к числу убитых. Анализ охот волков за бараном Далла , карибу, лосем и др. видами показал низкий процент успеха. В национальном парке Айл-Ройал в 1959-1961 и 1972-1974 гг. были проведены наблюдения за отдельными охотами волков. В первом случае успешность охот равнялась около 6% , а во втором - около 4 % ( Mech ,1970 ; Peterson , 1977). Из 14 оленей , преследовавшихся стаей , только один олень был убит( Mech , Frenzel , 1971). Приведенные примеры показывают малую уязвимость жертв волка , которая может увеличиваться при определённых условиях. По-видимому , успешность охот была бы ещё ниже , если бы ей не сопутствовали различные косвенные факторы. Очень часто волк завершает то , что начато голодом , болезнями , травмами , неблагоприятными погодными условиями и т.д.
В пределах обширного ареала волк в одних районах сообитает с несколькими видами копытных , а в других - только с одним. Отношение хищника со своей добычей в первом и втором случае принципиально отличается , но , независимо ни от чего , хищники должны получить одинаковое количество белкового корма в соответствии со своими жизненными потребностями. В местах , где находится несколько видов копытных животных , хищничество волка распределяется между ними неравномерно: он преимущественно добывает наиболее многочисленные и доступные виды. Как только их становится меньше или повышается их неуязвимость , хищник переключается на другие объекты , в том числе и некопытных животных. Если он постоянно взаимодействует только с одним видом , то последний испытывает наиболее сильный пресс. В каждом географическом районе у него есть свои наиболее предпочитаемые виды.
В Кавказском заповеднике суммарная численность шести видов копытных к середине 60-х годов ХХ века достигала примерно 40 тыс., наиболее многочислен был тур ( около 16 тыс) , благородный олень ( более 10 тыс) , серна ( до 10 тыс.) , кабан ( 2,5-3 тыс). Численность зубра и косули невелика ( по 700 голов каждого вида). Соотношение встречаемости остатков копытных животных в экскрементах волка (n=812) распределялось следующим образом : олень - 37,43% , тур - 21,75% , кабан - 13,9 % , серна- 2,9 %. В Сихоте- Алинском заповеднике волк предпочитал наиболее многочисленного изюбря ( 87% встреч) ; кабарга и косуля занимали подчинённое место и их доля составляла по 6,5 % ( Капланов , 1948 г). В большинстве мест в добыче волка преобладали представители семейства оленьих. Кабан играл большую роль (около 100 %) лишь в Кызыл-Агачском заповеднике , поскольку других копытных там нет. Немалую роль этот вид имел место в питании волка Припятского заповедника.
В ряде мест , где кабан появился недавно или где восстановилась численность ранее истреблённого волка , его отношения с этим хищником сильно отличались от традиционнных , характерных для хищника и жертвы. Во-первых , кабаны становятся облигантными коменсалами волка ( Воронежский , Хопёрский , Жигулёвский , Окский , Дарвинский заповедники и другие места). В Дарвинском заповеднике наблюдались случаи , когда кабаны отганяли волков от только что задавленного лося. В таких условиях волки или совсем не трогают кабанов или их добыча бывает случайна ( ослабевшие особи).
Во-вторых, новая форма отношений с волком стала формировать у кабана те черты поведения , которые раньше ( или в иных условиях существования) ему не были свойственны. А.О. Соломатин пишет (1979) , что в Усманском бору (Воронежская обл) кабаны начали поедать благородных оленей , павших от истощения в глубокоснежье.
Известны случаи , когда кабаны нападали на ослабевших оленей. В данном случае у жертвы обнаруживается тенденция принять на себя не только функцию коменсала , но даже активных хищников.
Избирательное хищничество волка неодинаково в отношении различных видов копытных , а также по отношению к разным популяциям одного и того же вида. Чем более активны волки ( например , при высокой численности и нормальной по размерам и структуре стаи) , тем более общий характер принимает элиминация. Последнее относится, прежде всего , к сильно уязвимым видам копытных , гибель в возрастных и половых группах которых носит более сглаженный характер ( косуля , белохвостый и чернохвостый олени , пятнистый олень и в некоторых случаях благородный). С ослаблением охотничьей деятельности волков , например , в результате нарушения оптимальных размеров и структуры стаи , избирательная элиминация усиливается.
Волк-одиночка , хотя и может зарезать даже лося , о чём есть сообщения и в нашей и американской литературе , но , по-видимому , только в крайне неблагоприятных для последнего условиях. На Алтае , например , случаев добычи сохатых одиночными волками не зарегистрировано. Паре уже легче справиться с добычей. По наблюдениям на Алтае , из 10 убитых лосей было 6 телят , самка 1,5 лет с загноением скакательного сустава , одна самка лет семи , одна старая самка и один очень старый бык. Состав лосей , зарезанных стаей из трёх волков , уже отличался от предыдущего. В число убитых животных входили 5 телят , самец и самка 1,5 лет , два взрослых быка и самка страше 2 лет. У стаи из 4 волков добыча была ещё более разнообразна. Стая из 7 волков за одно нападение сумела убить двух лосих , которые кормились в кустарнике и во время не заметили опасности ( Бондарёв , Собанский). На успешность охоты волков на копытных влияет возрастной состав их групп.Наименее вероятно , что молодые животные даже в паре справятся со взрослым лосем или оленем. В Центрально-Лесном заповеднике из 24 попыток двух переярков добыть лося все были безуспешными , тогда как матёрые с прибылыми в тех же условиях убивали лося с 8-10-й попытки (Блогов , 1981).
Сосуществование волка с несколькими видами копытных животных обеспечивает ему более стабильную кормовую базу. Влияние , оказываемое хищником на какой-либо вид жертвы , непостоянно. Это непостоянство делает возможным сосуществование видов , ослабляя их конкуренцию.Переключаясь с уменьшившегося в числе вида на более многочисленный , хищничество волка даёт своеобразную "передышку" первому. Такое экологическое взаимодействие способствует возможности совместного обитания различных видов животных ( и не только копытных) , близких по характеру питания. Такая система переключения хищничества делает более стабильным и надёжным существование не только популяции самого хищника, но и его добычи , так как периодически ослабляется его пресс на популяцию одного вида , состояние которой в силу каких-то обстоятельств изменилось , но увеличивается на популяцию другого вида. В целом такое мнговидовое сообщество значительно устойчивее других , состоящих из одного вида хищника и одного вида добычи. Макартур (MacArthur , 1955) писал , что стабильность системы хищник-жертва увеличивается , когда относительно большее число видов жертв доступно для хищника.
По данным советских учёных ( 1970-1975 гг) в европейской части СССР крупные хищники ( волк , бурый медведь и росомаха) съедали в среднем за год 1143,8 т мяса убитых ими диких копытных , из которых на долю волка приходилось 83,2%. Они изымали в общей сложности 1,2% общей биомассы копытных.
Гибель копытных от волка претерпевает значительную географическую изменчивость , что убедительно показано на лосе Л.В.Заблоцкой ( 1967). Исследования свидетельствуют , что большинство хищников "снимает" относительно небольшой "урожай" со своих жертв , если его размеры измерять по отношению к численности жертв ( Wynne-"Edwards , 1962). Это получило подтверждение в работах многих зоологов. Степень воздействия крупных хищников на копытных , т.е. отношение числа добытых животных к потенциально уязвимым , колеблется от 2-4 до 4-15%. Ориентировочный расчёт гибели лосей от волка в Нижнем Приамурье зимой 1967\68г. показал , что этот хищник уничтожил 2% их поголовья (Дворядкин , 1979). В Байкальском заповеднике в 1972-1975 гг волки ежегодно резали примерно 10 маралов , что в среднем составляло 4% его популяции. В отдельные годы отход маралов в результате хищничества волка в Башкирском заповеднике достигал 10% ( Гордиюк , 1980) . Из популяции тундрового карибу , обитающего в районе оз.Каминьюриак . в течении трёх лет волки изымали 4,8% поголовья (Parker , 1972).
Примерно так же оценивает потери карибу от этого хищника и Бенфилд (Banfild , 1954) - около 5 % численности. Коленоски (Kolenosky , 1972) , изучавший взаимоотношение стаи волков с популяцией белохвостых оленей в Онтарио при помощи радиомечения , указывает , что в течении зимы от хищничества погибло 9,6 % их стада.
В Хопёрском заповеднике в 1976 году численность пятнистого оленя достигала 930 и волка 20 особей. При этом соотношении популяция оленя теряла от хищничества 5,8% её размера. Кабан , плотность населения которого была более чем в 2 раза меньше оленя , становился жертвой в 10 раз реже оленей , а лось и косуля - совсем редко ( Казневский , 1979).
Отмечено , что в местах отсутствия волка ощутимо падает воспроизводство потомства. В местах , где волк присутствует постоянно , суммарный процент гибели копытных от хищничества волка и естественных причин ниже , чем в популяциях , где гибель копытных происходит только от естественных причин в виду отсутствия волка. Другими словами можно сказать , что волк изымает из популяции копытных тех особей , которые должны были погибнуть сами по себе , тем самым оздоравливая копытное население.
В местах , где волк был уничтожен , снижение общей смертности копытных не произошло , как этого можно было ожидать. Животные стали чаще погибать от естественных причин и общая смертность осталась на том же уровне. В данном случае подтвердилась концепция Л.Слободкина (Slobodkin , 1974) о "предусмотрительном" хищничестве , согласно которой хищник изымает из популяции жертв тех особей , которые и без него были в максимальной степени подвержены действию истребительных факторов. Н.Н. Руковский (1976) пишет , если хищник стал усиленно добывать какой-либо определённый вид жертвы , то можно сказать , что в её популяции не всё обстоит благополучно.
Хищники играют большую роль в поддержании экологического и физиологического благополучия популяции травоядных.Через хищничество осуществляется один из аспектов естественного отбора
Жесткая борьба человека с хищниками в ряде случаев приводила к прогрессирующему росту числа копытных , что приводило к ухудшению "качества" их популяции и мест обитания.Это выражалось в нарушении оптимальной структуры населения копытных , снижении продуктивности , уменьшении весовых и линейных размеров животных , возрастанию восприимчивости к заболеваниям , увеличение случаев различного рода естественных травм , физических уродств , усилении зараженности экто- и эндопаразитами ( Заболоцкая ,1964 ; Соломатин , 1974 ; Тимофеева , 1974 ; Филонов , 1977 ; Печенюк 1979 ; Казневский , 1979 и др.)
В период блокирования хищничества волка и др.крупных плотоядных доля "неполноценных" копытных увеличивалась. При новой выпышке численности волков в первую очередь истребляются дефектные особи. В Хопёрском заповеднике из 13 пятнистых оленей , убитых волками зимой 1976\77 г., все имели прижизненные дефекты :уродства , травмы , ненормально развитый скелет , обилие экто- и эндопаразитов (Печенюк , 1979). Копытные животные с различного рода физическими травмами чаще всего встречаются в районах интенсивных охот человека. Со времени открытия охот на копытных в угодьях появляются раненые звери , которые становятся легкой добычей волка. В Ленинградской обл. большинство взрослых особей , убитых волками , в первую половину зимы , составляли подранки , число которых резко возрастает в период охоты ( Тимофеева , 1974). В конце 60-х - начале 70-х годов у благородного оленя Воронежского заповедника в отсутствие волка зараженность гельминтами достигла 100 % ( Соломатин , 1974). В районе Приокского-Террасного заповедника , где плотность населения лосей была очень высока , около 80% взрослых животных были инвазированы цистицерками (Заболоцкая , 1964). Копытные , зараженные гельминтами , в первую очередь уничтожаются волками.
В Дарвинском заповеднике без волков лоси стали страдать от дерматомикозов. По мере увеличения численности волков больные лоси с встречались всё реже и , наконец , заболевших совсем не стало (Калецкая , 1973). Связь между гибелью лосей от волков и болезней за 22 года выражалась отрицательным коэффициентом корреляции.Приведенные факты свидетельствуют о том , что хищничество в значительной степени влияло на "неполноценных" особей копытных и в целом улучшало состояние популяции. То же наблюдали в популяции карибу (Crisler , 1956), чернохвостых оленей в Британской Колумбии(Cowan , 1946) , белохвостых оленей в Миннесоте ( Mech , Frenzel , 1971), лосей на о-ве Айл-Ройал ( Allen , 1963; Mech , 1970) и т.д.
Ряд авторов приводят факты , подтверждающие , что волки убивают вполне здоровых , в расцвете сил животных и никакой избирательной функции не выполняют. В связи с этим интересны исследования , проведенные в Миннесоте с интервалом в 20 лет. Олсон (Olson , 1938) сообщает , что большинство убитых волками лосей были старые и больные. Стенлунд (Stenlund , 1955) пишет , что все убитые волками животные были в отличном состоянии , а оценка Мича ( Mech , 1970) совпадала с данными Олсона. Коленоски (Kolenosky , 1972) , изучавший отношения волчьей стаи с популяцией белохвостых оленей , тоже считает , что в целом большинство животных , добытых волками , были в отличном физическом состоянии.
Ряд наших исследователей , работающих главным образом на территории охотничьих хозяйств , считают , что волки изымают из популяции копытных животных здоровых и сильных особей и никакой "санитаоной" функции не выполняют.
Таким образом , мы сталкиваемся с двумя полярными точками зрения , сторонники каждой из них приводят достаточно убедительные доводы. Противоречивость таких оценок хищничества волков только кажущаяся , и одна не исключает другую , так как сделаны они в различных условиях , в различное время и отражают различное состояние популяций и хищника и жертвы , неадекватно реагирующей на волка. Очевидно , что для ответа на вопрос , играет ли волк селективную роль в популяции копытных , необходимо привлечь обе точки зрения. При резко сниженной численности волка и нарушении иерархического структурирования в его стаях усиливается избирательность его добычи , и среди жертв волка мы чаще находим ослабленных , травмированных и т.д. Наоборот , при достаточной высокой численности хищника , обеспечивающей оптимальный состав его стай , избирательность снижается , и элиминация приобретает более общий характер. Если популяция копытных находится в силу каких-то обстоятельств в плохом состоянии , то волки в большом числе добывают преимущественно дефектных особей. По прошествии какого-то времени положение может измениться , и качесвтенно улучшенная популяция копытных начнёт терять от хтщничества и вполне здоровых , сильных животных. Неслучайно большое число сообщений о том , что волки выполняют свою "санитарную" функцию , поступают из в первую очередь из заповедников , национальных парков , резерватов.
Часть II .
Избирательность хищничества волка по возрасту и полу , несомненно, зависит от местных экологических условий и состояния популяций жертв. Поэтому ей свойственны временнАя и пространственная изменчивость.
В Кавказском заповеднике среди благородных оленей , погибших от волков , преобладали стареющие и старые животные. Из 85 обследованных в 1972-1973 гг. животных , сеголетки составляли 13% , а особи от шести лет и старше - 58,9% (Кудакин , 1979). На о-ве
Айл-Ройал добыча волка состояла на 28% из сеголеток и 68% лосей не моложе 8 лет ( Mech , 1970). Здесь же зимой 1979\80 г среди лосей , погибших от волка , было 37% сеголетков и 51% особей от 9 и до 17 лет ( Peterson , Stephens , 1979\80).
В Алгонкинском провинциальном парке из 331 убитого волками белохвостого оленя 17% составляли телята , животные от 4 до 8 лет - 68% ( Mech , 1970); в северо-восточной Миннесоте телята - 17 % ( Mech , Frenzel , 1971).
Избирательность хищничества волка меняется в зависимости от экологической обстановки , например , от суровости зимы или , как уже говорилось выше , от состояния популяции волка , в частности от величины охотящихся стай , их возрастного состава и т.д.
В Дарвинском заповеднике в годы относительно высокой численности волка и большого размера его стай погибало 25% сеголетков и 75% взрослых лосей (n=126). Во второй период , когда в заповеднике не было постоянных стай и волки охотились в одиночку или парами , это же соотношение выражалось как 60 и 40 % ( n=10). Наконец, в период восстановления численности и образования крупных волчьих стай отход сеголетков и взрослых особей составлял 22 и 78% (n=77).
В этом заповеднике , кроме лося , достаточно многочислен и кабан , появивишийся в 1968 г. Однако волки избегают охот на него. Хотя в других местах от волка погибают в основном поросята.
Несколько иное положение складывается в случае , когда оптимальная численность волка была подорвана человеком , а потом восстановилась. Пример Окского заповедника показывает : в начальный период высокой численности волка доля погибших от него сеголетков лося равнялась 22 , а взрослых - 78% (n=85). Во второй период волка в заповеднике практически не было. Новое увеличение численности этого хищника привело к уничтожению 47% сеголетков и 53% взрослых от общего числа жертв.
На о-ве Айл-Ройал необычайно морозные и снежные зимы изменили соотношение между волками и лосями. За семь недель 1969 г. хищники добыли 30 лосей , из которых половину составили телята. В следующие годы волки брали главным образом животных старших ( Allen , 1974).
В природе всё так хитро закручено , что ошибки часто исправляются сразу. Например , в Дарвинском заповеднике , в годы , когда на время массового отёла лосих приходились почвенные заморозки , это в последствии влияло в худшую сторону на состояние телят вплоть до следующей зимы , в которую они массово вырезались волками , что наглядно показывает действие естественного отбора. Если бы эти телята достигли половой зрелости , они , как родители , дали бы потомство очень низких кондиций.
В Ильменском заповеднике распределение по возрасту и полу косуль , погибших от волка составило : самцы -53% , самки - 26% , телята - 21%.(Филонов , 1976г , 1977г)
По лосю на Северо-Западе СССР : самцы - 20,8% , самки - 37,7% , телята - 41,5%. (Верещагин , Русанов , 1979 г)
Белохвостый олень в Северо-Восточной Миннесоте : 44% , 37% и 19% соответственно ( Mech , Frenzel , 1971).
Благородный олень Северовосточный Алтай (окресности Телецкого озера) : 41% , 31% , 28 % (Собанский , 1977). Белоруссия : взрослые 79 % , телята 19% (Козлов)
Пятнистый олень : Мордовский заповедник 33% , 44% , 23%(Филонов , 1976 , 1977)
Северный олень : Якутия : взрослые 74,3% , телята 25,7% (Егоров , 1965).
Снежный баран : Якутия взрослые 66,7 % , ягнята 33,3% ( Егоров , 1985).
Оленьи , которые ведут свою историю взаимодействия с волком со времён верхнего плиоцена , утратили способность к внутрипопуляционной саморегуляции и сила отбора у этих животных стала направляться на то , чтобы поддерживать на определённом уровне факторы смертности особей. Другими словами , оленьи под хищническим прессом только крепчают и отвечают повышенной рождаемостью здорового потомства и вырождаются при отсутствии волка , так как не выработали механизмов саморегуляции для ситуаций , когда хищников нет совсем.
В Ильменском заповеднике распределение по возрасту и полу косуль , погибших от волка составило : самцы -53% , самки - 26% , телята - 21%.(Филонов , 1976г , 1977г)
По лосю на Северо-Западе СССР : самцы - 20,8% , самки - 37,7% , телята - 41,5%. (Верещагин , Русанов , 1979 г)
Белохвостый олень в Северо-Восточной Миннесоте : 44% , 37% и 19% соответственно ( Mech , Frenzel , 1971).
Благородный олень Северовосточный Алтай (окресности Телецкого озера) : 41% , 31% , 28 % (Собанский , 1977). Белоруссия : взрослые 79 % , телята 19% (Козлов)
Пятнистый олень : Мордовский заповедник 33% , 44% , 23%(Филонов , 1976 , 1977)
Северный олень : Якутия : взрослые 74,3% , телята 25,7% (Егоров , 1965).
Снежный баран : Якутия взрослые 66,7 % , ягнята 33,3% ( Егоров , 1985).
Оленьи , которые ведут свою историю взаимодействия с волком со времён верхнего плиоцена , утратили способность к внутрипопуляционной саморегуляции и сила отбора у этих животных стала направляться на то , чтобы поддерживать на определённом уровне факторы смертности особей. Другими словами , оленьи под хищническим прессом только крепчают и отвечают повышенной рождаемостью здорового потомства и вырождаются при отсутствии волка , так как не выработали механизмов саморегуляции для ситуаций , когда хищников нет совсем.
Полное или почти полное истребление волка не вызывало ожидаемый результат - рост численности их жертв. В ряде заповедников , например в Дарвинском , в отсутствие волка численность лося сокращалась , в других - Окском и Мордовском - стабилизировалась на более низком уровне. Плотность населения косуль на Южном Урале
неуклонно снижалась.
В Беловежской Пуще , не смотря на интенсивное истребление волков , численность косули не увеличивалось. Однако сокращение поголовья лисицы принесло свои результаты , и с 1985 г. население косули стало интенсивно возрастать. В других местах уничтоженного волка замещали иные факторы смертности , в том числе и другие хищники , особенно одичавшие собаки , и ожидаемого увеличения численности копытных не происходило ( Филонов , 1976 , 1977 , 1980 ; Бибиков , 1980)
НА ЭТОМ КОНЕЦ ! КТО ПРОЧИТАЛ МНОГО БУКАФФ - МОЛОДЕЦ !!!
Типа реферат (выдержки из монографий)
Часть I
Хищничество крупных плотоядных , включая и волка , оказывает существенное влияние на численность популяции копытных , по крайней мере некоторых видов [Errington,1946]. В то же время , оно может служить важным регулирующим механизмом [Murie , 1944; Mech ,1970 ]и быть ощутимым в тех случаях , когда годовой прирост в популяции копытных используется человеком полностью[Raush , 1969]. В связи с этим многие авторы [Presnall , 1950; Murie , 1957]считают , что волки не представляют угрозы для дичи и не причиняют ей особого ущерба в условиях , где сохраняется природное равновесие. Поэтому в естественных ценозах нет оснований расценивать крупных хищников как деструктивный элемент , поэтому волка считают полезным для равновесия биоценоза[Raush , 1967; Glasser , 1978].
При хозяйственной оценке деятельности волка обычно исходят из того , как много он изымает копытных , которых с успехом мог бы использовать человек. Это особенно касается промысловых районов и охотничьих хозяйств. В этих условиях оценка его охотничьей активности приобретает уже негативный характер ( Козлов , 1955; Макридин , 1968, 1978; Кистяковский , 1971; Елисеев, Плотников , 1978 и др). Наиболее распространённый аргумент , выдвигаемый против волка , заключается в том , что , увеличиваясь в числе , он резко сокращает население "полезных" животных , в частности копытных.Это происходит во многих местах , и при определённой экологической или хозяйственной обстановке популяция копытных может сокращаться довольно заметными темпами. Однако при анализе подобных фактов необходимо всесторонне знать многие причины , которые могли прямо или косвенно способствовать хтщничеству волка.
Довольно часто только присутствие в угодьях волка служит безусловным доказательством его ответственности за уменьшение поголовья копытных.
У нас и за рубежом широко известны факты интенсивного роста популяции копытных при обилии волков , которые не в состоянии были сдержать высокие темпы размножения своих жертв. Это происходило с лосем ( Калецкая , 1961; Бородина, 1964;Заболоцкая, 1967; Червонный , 1975 ; Leopold , Darling , 1953 ; Pimlott ,1964) , косулей ( Северцов , 1940 ; Филонов , 1974) , сайгаком ( Слудский , 1962) , пятнистым оленем в Хопёрском заповеднике ( Казневский , 1979). В.Я. Гаросс (1979) описывает более сложный случай , когда хищники быстро снизили плотность населения косули до уровня , который в дальнейшем сохранялся даже при увеличении численности волка. Не случайно С.С. Шварц ( 1971) предостерегал пртив упрощения взаимоотношений хищник и жертвы до схемы - увеличение численности жертвы вызывает рост числа хищников , а увеличение последних сокращает поголовье жертв.
В угодьях , где хозяйничают и охотники и волки , последние могут способствовать сокращению популяции , так как суммарное изъятие животных из неё может значительно превышать годовой прирост.
При близких контактах копытных животных с волками и те и другие ведут себя по-разному. В Рязанской обл. лоси даже в период малоснежья держались на строго ограниченных кормовых участках , где вместе с ними находились и волки. Создавалось впечатление , что лоси и волки мирно уживаются на одном и том же клочке леса ( Постников , Теплов , 1960). В Алтайском крае в Кытмановском районе некоторые охотники установили , что лоси не боятся волков , хотя в помёте хищников большую часть составляла лосиная шерсть. Наблюдали , как волк прошёл в 50 м от трёх лосей на лёжке. Последние даже не встали. В течении весны 1979 г. у логова волка видели несколько раз двух лосей. Был случай , когда волки прошли не далее 100 м от лосихи с лосёнком , посмотрели в их сторону и ушли (Бондарев , Собанский , глава VIII). В ноябре 1963 г. стая волков шла по гребню горы в центре Башкирского заповедника. неожиданно самый крупный волк бросился вниз , где всего в каких-нибудь 25-30 м вскочил с лёжки лось. Метров через 40 от этого места , в редколесье , лось был остановлен стаей и начал защищаться. На лося нападали только два наиболее крупных волка , остальные кружили не ближе 10-15 метров. Судя по следам , к месту боя подошли два лося , лежавшие поблизости. после этого волки оставили лосей и ушли. В 1976 г на Алтае наблюдали , как 17 волков напали на лося. К окружённому хищниками лосю бросился другой , находившийся где-то рядом , и они вдвоём отбили атаку стаи ( Бондарёв , Соболинский ; глава VIII)
Нападающим на копытных волкам успех сопутствует далеко не всегда.Чаще всего животные убегают , и преследователям не всегда удаётся догнать их. Об успешности нападения хищников на лосей можно судить по отношению числа обнаруженных волками жертв к числу убитых. Анализ охот волков за бараном Далла , карибу, лосем и др. видами показал низкий процент успеха. В национальном парке Айл-Ройал в 1959-1961 и 1972-1974 гг. были проведены наблюдения за отдельными охотами волков. В первом случае успешность охот равнялась около 6% , а во втором - около 4 % ( Mech ,1970 ; Peterson , 1977). Из 14 оленей , преследовавшихся стаей , только один олень был убит( Mech , Frenzel , 1971). Приведенные примеры показывают малую уязвимость жертв волка , которая может увеличиваться при определённых условиях. По-видимому , успешность охот была бы ещё ниже , если бы ей не сопутствовали различные косвенные факторы. Очень часто волк завершает то , что начато голодом , болезнями , травмами , неблагоприятными погодными условиями и т.д.
В пределах обширного ареала волк в одних районах сообитает с несколькими видами копытных , а в других - только с одним. Отношение хищника со своей добычей в первом и втором случае принципиально отличается , но , независимо ни от чего , хищники должны получить одинаковое количество белкового корма в соответствии со своими жизненными потребностями. В местах , где находится несколько видов копытных животных , хищничество волка распределяется между ними неравномерно: он преимущественно добывает наиболее многочисленные и доступные виды. Как только их становится меньше или повышается их неуязвимость , хищник переключается на другие объекты , в том числе и некопытных животных. Если он постоянно взаимодействует только с одним видом , то последний испытывает наиболее сильный пресс. В каждом географическом районе у него есть свои наиболее предпочитаемые виды.
В Кавказском заповеднике суммарная численность шести видов копытных к середине 60-х годов ХХ века достигала примерно 40 тыс., наиболее многочислен был тур ( около 16 тыс) , благородный олень ( более 10 тыс) , серна ( до 10 тыс.) , кабан ( 2,5-3 тыс). Численность зубра и косули невелика ( по 700 голов каждого вида). Соотношение встречаемости остатков копытных животных в экскрементах волка (n=812) распределялось следующим образом : олень - 37,43% , тур - 21,75% , кабан - 13,9 % , серна- 2,9 %. В Сихоте- Алинском заповеднике волк предпочитал наиболее многочисленного изюбря ( 87% встреч) ; кабарга и косуля занимали подчинённое место и их доля составляла по 6,5 % ( Капланов , 1948 г). В большинстве мест в добыче волка преобладали представители семейства оленьих. Кабан играл большую роль (около 100 %) лишь в Кызыл-Агачском заповеднике , поскольку других копытных там нет. Немалую роль этот вид имел место в питании волка Припятского заповедника.
В ряде мест , где кабан появился недавно или где восстановилась численность ранее истреблённого волка , его отношения с этим хищником сильно отличались от традиционнных , характерных для хищника и жертвы. Во-первых , кабаны становятся облигантными коменсалами волка ( Воронежский , Хопёрский , Жигулёвский , Окский , Дарвинский заповедники и другие места). В Дарвинском заповеднике наблюдались случаи , когда кабаны отганяли волков от только что задавленного лося. В таких условиях волки или совсем не трогают кабанов или их добыча бывает случайна ( ослабевшие особи).
Во-вторых, новая форма отношений с волком стала формировать у кабана те черты поведения , которые раньше ( или в иных условиях существования) ему не были свойственны. А.О. Соломатин пишет (1979) , что в Усманском бору (Воронежская обл) кабаны начали поедать благородных оленей , павших от истощения в глубокоснежье.
Известны случаи , когда кабаны нападали на ослабевших оленей. В данном случае у жертвы обнаруживается тенденция принять на себя не только функцию коменсала , но даже активных хищников.
Избирательное хищничество волка неодинаково в отношении различных видов копытных , а также по отношению к разным популяциям одного и того же вида. Чем более активны волки ( например , при высокой численности и нормальной по размерам и структуре стаи) , тем более общий характер принимает элиминация. Последнее относится, прежде всего , к сильно уязвимым видам копытных , гибель в возрастных и половых группах которых носит более сглаженный характер ( косуля , белохвостый и чернохвостый олени , пятнистый олень и в некоторых случаях благородный). С ослаблением охотничьей деятельности волков , например , в результате нарушения оптимальных размеров и структуры стаи , избирательная элиминация усиливается.
Волк-одиночка , хотя и может зарезать даже лося , о чём есть сообщения и в нашей и американской литературе , но , по-видимому , только в крайне неблагоприятных для последнего условиях. На Алтае , например , случаев добычи сохатых одиночными волками не зарегистрировано. Паре уже легче справиться с добычей. По наблюдениям на Алтае , из 10 убитых лосей было 6 телят , самка 1,5 лет с загноением скакательного сустава , одна самка лет семи , одна старая самка и один очень старый бык. Состав лосей , зарезанных стаей из трёх волков , уже отличался от предыдущего. В число убитых животных входили 5 телят , самец и самка 1,5 лет , два взрослых быка и самка страше 2 лет. У стаи из 4 волков добыча была ещё более разнообразна. Стая из 7 волков за одно нападение сумела убить двух лосих , которые кормились в кустарнике и во время не заметили опасности ( Бондарёв , Собанский). На успешность охоты волков на копытных влияет возрастной состав их групп.Наименее вероятно , что молодые животные даже в паре справятся со взрослым лосем или оленем. В Центрально-Лесном заповеднике из 24 попыток двух переярков добыть лося все были безуспешными , тогда как матёрые с прибылыми в тех же условиях убивали лося с 8-10-й попытки (Блогов , 1981).
Сосуществование волка с несколькими видами копытных животных обеспечивает ему более стабильную кормовую базу. Влияние , оказываемое хищником на какой-либо вид жертвы , непостоянно. Это непостоянство делает возможным сосуществование видов , ослабляя их конкуренцию.Переключаясь с уменьшившегося в числе вида на более многочисленный , хищничество волка даёт своеобразную "передышку" первому. Такое экологическое взаимодействие способствует возможности совместного обитания различных видов животных ( и не только копытных) , близких по характеру питания. Такая система переключения хищничества делает более стабильным и надёжным существование не только популяции самого хищника, но и его добычи , так как периодически ослабляется его пресс на популяцию одного вида , состояние которой в силу каких-то обстоятельств изменилось , но увеличивается на популяцию другого вида. В целом такое мнговидовое сообщество значительно устойчивее других , состоящих из одного вида хищника и одного вида добычи. Макартур (MacArthur , 1955) писал , что стабильность системы хищник-жертва увеличивается , когда относительно большее число видов жертв доступно для хищника.
По данным советских учёных ( 1970-1975 гг) в европейской части СССР крупные хищники ( волк , бурый медведь и росомаха) съедали в среднем за год 1143,8 т мяса убитых ими диких копытных , из которых на долю волка приходилось 83,2%. Они изымали в общей сложности 1,2% общей биомассы копытных.
Гибель копытных от волка претерпевает значительную географическую изменчивость , что убедительно показано на лосе Л.В.Заблоцкой ( 1967). Исследования свидетельствуют , что большинство хищников "снимает" относительно небольшой "урожай" со своих жертв , если его размеры измерять по отношению к численности жертв ( Wynne-"Edwards , 1962). Это получило подтверждение в работах многих зоологов. Степень воздействия крупных хищников на копытных , т.е. отношение числа добытых животных к потенциально уязвимым , колеблется от 2-4 до 4-15%. Ориентировочный расчёт гибели лосей от волка в Нижнем Приамурье зимой 1967\68г. показал , что этот хищник уничтожил 2% их поголовья (Дворядкин , 1979). В Байкальском заповеднике в 1972-1975 гг волки ежегодно резали примерно 10 маралов , что в среднем составляло 4% его популяции. В отдельные годы отход маралов в результате хищничества волка в Башкирском заповеднике достигал 10% ( Гордиюк , 1980) . Из популяции тундрового карибу , обитающего в районе оз.Каминьюриак . в течении трёх лет волки изымали 4,8% поголовья (Parker , 1972).
Примерно так же оценивает потери карибу от этого хищника и Бенфилд (Banfild , 1954) - около 5 % численности. Коленоски (Kolenosky , 1972) , изучавший взаимоотношение стаи волков с популяцией белохвостых оленей в Онтарио при помощи радиомечения , указывает , что в течении зимы от хищничества погибло 9,6 % их стада.
В Хопёрском заповеднике в 1976 году численность пятнистого оленя достигала 930 и волка 20 особей. При этом соотношении популяция оленя теряла от хищничества 5,8% её размера. Кабан , плотность населения которого была более чем в 2 раза меньше оленя , становился жертвой в 10 раз реже оленей , а лось и косуля - совсем редко ( Казневский , 1979).
Отмечено , что в местах отсутствия волка ощутимо падает воспроизводство потомства. В местах , где волк присутствует постоянно , суммарный процент гибели копытных от хищничества волка и естественных причин ниже , чем в популяциях , где гибель копытных происходит только от естественных причин в виду отсутствия волка. Другими словами можно сказать , что волк изымает из популяции копытных тех особей , которые должны были погибнуть сами по себе , тем самым оздоравливая копытное население.
В местах , где волк был уничтожен , снижение общей смертности копытных не произошло , как этого можно было ожидать. Животные стали чаще погибать от естественных причин и общая смертность осталась на том же уровне. В данном случае подтвердилась концепция Л.Слободкина (Slobodkin , 1974) о "предусмотрительном" хищничестве , согласно которой хищник изымает из популяции жертв тех особей , которые и без него были в максимальной степени подвержены действию истребительных факторов. Н.Н. Руковский (1976) пишет , если хищник стал усиленно добывать какой-либо определённый вид жертвы , то можно сказать , что в её популяции не всё обстоит благополучно.
Хищники играют большую роль в поддержании экологического и физиологического благополучия популяции травоядных.Через хищничество осуществляется один из аспектов естественного отбора
Жесткая борьба человека с хищниками в ряде случаев приводила к прогрессирующему росту числа копытных , что приводило к ухудшению "качества" их популяции и мест обитания.Это выражалось в нарушении оптимальной структуры населения копытных , снижении продуктивности , уменьшении весовых и линейных размеров животных , возрастанию восприимчивости к заболеваниям , увеличение случаев различного рода естественных травм , физических уродств , усилении зараженности экто- и эндопаразитами ( Заболоцкая ,1964 ; Соломатин , 1974 ; Тимофеева , 1974 ; Филонов , 1977 ; Печенюк 1979 ; Казневский , 1979 и др.)
В период блокирования хищничества волка и др.крупных плотоядных доля "неполноценных" копытных увеличивалась. При новой выпышке численности волков в первую очередь истребляются дефектные особи. В Хопёрском заповеднике из 13 пятнистых оленей , убитых волками зимой 1976\77 г., все имели прижизненные дефекты :уродства , травмы , ненормально развитый скелет , обилие экто- и эндопаразитов (Печенюк , 1979). Копытные животные с различного рода физическими травмами чаще всего встречаются в районах интенсивных охот человека. Со времени открытия охот на копытных в угодьях появляются раненые звери , которые становятся легкой добычей волка. В Ленинградской обл. большинство взрослых особей , убитых волками , в первую половину зимы , составляли подранки , число которых резко возрастает в период охоты ( Тимофеева , 1974). В конце 60-х - начале 70-х годов у благородного оленя Воронежского заповедника в отсутствие волка зараженность гельминтами достигла 100 % ( Соломатин , 1974). В районе Приокского-Террасного заповедника , где плотность населения лосей была очень высока , около 80% взрослых животных были инвазированы цистицерками (Заболоцкая , 1964). Копытные , зараженные гельминтами , в первую очередь уничтожаются волками.
В Дарвинском заповеднике без волков лоси стали страдать от дерматомикозов. По мере увеличения численности волков больные лоси с встречались всё реже и , наконец , заболевших совсем не стало (Калецкая , 1973). Связь между гибелью лосей от волков и болезней за 22 года выражалась отрицательным коэффициентом корреляции.Приведенные факты свидетельствуют о том , что хищничество в значительной степени влияло на "неполноценных" особей копытных и в целом улучшало состояние популяции. То же наблюдали в популяции карибу (Crisler , 1956), чернохвостых оленей в Британской Колумбии(Cowan , 1946) , белохвостых оленей в Миннесоте ( Mech , Frenzel , 1971), лосей на о-ве Айл-Ройал ( Allen , 1963; Mech , 1970) и т.д.
Ряд авторов приводят факты , подтверждающие , что волки убивают вполне здоровых , в расцвете сил животных и никакой избирательной функции не выполняют. В связи с этим интересны исследования , проведенные в Миннесоте с интервалом в 20 лет. Олсон (Olson , 1938) сообщает , что большинство убитых волками лосей были старые и больные. Стенлунд (Stenlund , 1955) пишет , что все убитые волками животные были в отличном состоянии , а оценка Мича ( Mech , 1970) совпадала с данными Олсона. Коленоски (Kolenosky , 1972) , изучавший отношения волчьей стаи с популяцией белохвостых оленей , тоже считает , что в целом большинство животных , добытых волками , были в отличном физическом состоянии.
Ряд наших исследователей , работающих главным образом на территории охотничьих хозяйств , считают , что волки изымают из популяции копытных животных здоровых и сильных особей и никакой "санитаоной" функции не выполняют.
Таким образом , мы сталкиваемся с двумя полярными точками зрения , сторонники каждой из них приводят достаточно убедительные доводы. Противоречивость таких оценок хищничества волков только кажущаяся , и одна не исключает другую , так как сделаны они в различных условиях , в различное время и отражают различное состояние популяций и хищника и жертвы , неадекватно реагирующей на волка. Очевидно , что для ответа на вопрос , играет ли волк селективную роль в популяции копытных , необходимо привлечь обе точки зрения. При резко сниженной численности волка и нарушении иерархического структурирования в его стаях усиливается избирательность его добычи , и среди жертв волка мы чаще находим ослабленных , травмированных и т.д. Наоборот , при достаточной высокой численности хищника , обеспечивающей оптимальный состав его стай , избирательность снижается , и элиминация приобретает более общий характер. Если популяция копытных находится в силу каких-то обстоятельств в плохом состоянии , то волки в большом числе добывают преимущественно дефектных особей. По прошествии какого-то времени положение может измениться , и качесвтенно улучшенная популяция копытных начнёт терять от хтщничества и вполне здоровых , сильных животных. Неслучайно большое число сообщений о том , что волки выполняют свою "санитарную" функцию , поступают из в первую очередь из заповедников , национальных парков , резерватов.
Часть II .
Избирательность хищничества волка по возрасту и полу , несомненно, зависит от местных экологических условий и состояния популяций жертв. Поэтому ей свойственны временнАя и пространственная изменчивость.
В Кавказском заповеднике среди благородных оленей , погибших от волков , преобладали стареющие и старые животные. Из 85 обследованных в 1972-1973 гг. животных , сеголетки составляли 13% , а особи от шести лет и старше - 58,9% (Кудакин , 1979). На о-ве
Айл-Ройал добыча волка состояла на 28% из сеголеток и 68% лосей не моложе 8 лет ( Mech , 1970). Здесь же зимой 1979\80 г среди лосей , погибших от волка , было 37% сеголетков и 51% особей от 9 и до 17 лет ( Peterson , Stephens , 1979\80).
В Алгонкинском провинциальном парке из 331 убитого волками белохвостого оленя 17% составляли телята , животные от 4 до 8 лет - 68% ( Mech , 1970); в северо-восточной Миннесоте телята - 17 % ( Mech , Frenzel , 1971).
Избирательность хищничества волка меняется в зависимости от экологической обстановки , например , от суровости зимы или , как уже говорилось выше , от состояния популяции волка , в частности от величины охотящихся стай , их возрастного состава и т.д.
В Дарвинском заповеднике в годы относительно высокой численности волка и большого размера его стай погибало 25% сеголетков и 75% взрослых лосей (n=126). Во второй период , когда в заповеднике не было постоянных стай и волки охотились в одиночку или парами , это же соотношение выражалось как 60 и 40 % ( n=10). Наконец, в период восстановления численности и образования крупных волчьих стай отход сеголетков и взрослых особей составлял 22 и 78% (n=77).
В этом заповеднике , кроме лося , достаточно многочислен и кабан , появивишийся в 1968 г. Однако волки избегают охот на него. Хотя в других местах от волка погибают в основном поросята.
Несколько иное положение складывается в случае , когда оптимальная численность волка была подорвана человеком , а потом восстановилась. Пример Окского заповедника показывает : в начальный период высокой численности волка доля погибших от него сеголетков лося равнялась 22 , а взрослых - 78% (n=85). Во второй период волка в заповеднике практически не было. Новое увеличение численности этого хищника привело к уничтожению 47% сеголетков и 53% взрослых от общего числа жертв.
На о-ве Айл-Ройал необычайно морозные и снежные зимы изменили соотношение между волками и лосями. За семь недель 1969 г. хищники добыли 30 лосей , из которых половину составили телята. В следующие годы волки брали главным образом животных старших ( Allen , 1974).
В природе всё так хитро закручено , что ошибки часто исправляются сразу. Например , в Дарвинском заповеднике , в годы , когда на время массового отёла лосих приходились почвенные заморозки , это в последствии влияло в худшую сторону на состояние телят вплоть до следующей зимы , в которую они массово вырезались волками , что наглядно показывает действие естественного отбора. Если бы эти телята достигли половой зрелости , они , как родители , дали бы потомство очень низких кондиций.
В Ильменском заповеднике распределение по возрасту и полу косуль , погибших от волка составило : самцы -53% , самки - 26% , телята - 21%.(Филонов , 1976г , 1977г)
По лосю на Северо-Западе СССР : самцы - 20,8% , самки - 37,7% , телята - 41,5%. (Верещагин , Русанов , 1979 г)
Белохвостый олень в Северо-Восточной Миннесоте : 44% , 37% и 19% соответственно ( Mech , Frenzel , 1971).
Благородный олень Северовосточный Алтай (окресности Телецкого озера) : 41% , 31% , 28 % (Собанский , 1977). Белоруссия : взрослые 79 % , телята 19% (Козлов)
Пятнистый олень : Мордовский заповедник 33% , 44% , 23%(Филонов , 1976 , 1977)
Северный олень : Якутия : взрослые 74,3% , телята 25,7% (Егоров , 1965).
Снежный баран : Якутия взрослые 66,7 % , ягнята 33,3% ( Егоров , 1985).
Оленьи , которые ведут свою историю взаимодействия с волком со времён верхнего плиоцена , утратили способность к внутрипопуляционной саморегуляции и сила отбора у этих животных стала направляться на то , чтобы поддерживать на определённом уровне факторы смертности особей. Другими словами , оленьи под хищническим прессом только крепчают и отвечают повышенной рождаемостью здорового потомства и вырождаются при отсутствии волка , так как не выработали механизмов саморегуляции для ситуаций , когда хищников нет совсем.
В Ильменском заповеднике распределение по возрасту и полу косуль , погибших от волка составило : самцы -53% , самки - 26% , телята - 21%.(Филонов , 1976г , 1977г)
По лосю на Северо-Западе СССР : самцы - 20,8% , самки - 37,7% , телята - 41,5%. (Верещагин , Русанов , 1979 г)
Белохвостый олень в Северо-Восточной Миннесоте : 44% , 37% и 19% соответственно ( Mech , Frenzel , 1971).
Благородный олень Северовосточный Алтай (окресности Телецкого озера) : 41% , 31% , 28 % (Собанский , 1977). Белоруссия : взрослые 79 % , телята 19% (Козлов)
Пятнистый олень : Мордовский заповедник 33% , 44% , 23%(Филонов , 1976 , 1977)
Северный олень : Якутия : взрослые 74,3% , телята 25,7% (Егоров , 1965).
Снежный баран : Якутия взрослые 66,7 % , ягнята 33,3% ( Егоров , 1985).
Оленьи , которые ведут свою историю взаимодействия с волком со времён верхнего плиоцена , утратили способность к внутрипопуляционной саморегуляции и сила отбора у этих животных стала направляться на то , чтобы поддерживать на определённом уровне факторы смертности особей. Другими словами , оленьи под хищническим прессом только крепчают и отвечают повышенной рождаемостью здорового потомства и вырождаются при отсутствии волка , так как не выработали механизмов саморегуляции для ситуаций , когда хищников нет совсем.
Полное или почти полное истребление волка не вызывало ожидаемый результат - рост численности их жертв. В ряде заповедников , например в Дарвинском , в отсутствие волка численность лося сокращалась , в других - Окском и Мордовском - стабилизировалась на более низком уровне. Плотность населения косуль на Южном Урале
неуклонно снижалась.
В Беловежской Пуще , не смотря на интенсивное истребление волков , численность косули не увеличивалось. Однако сокращение поголовья лисицы принесло свои результаты , и с 1985 г. население косули стало интенсивно возрастать. В других местах уничтоженного волка замещали иные факторы смертности , в том числе и другие хищники , особенно одичавшие собаки , и ожидаемого увеличения численности копытных не происходило ( Филонов , 1976 , 1977 , 1980 ; Бибиков , 1980)
НА ЭТОМ КОНЕЦ ! КТО ПРОЧИТАЛ МНОГО БУКАФФ - МОЛОДЕЦ !!!
