Много лет тому назад известный генетик и популяризатор науки Шарлотта Ауэрбах в своей книге «Наследственность (Введение в генетику для начинающих)» показала как можно вычислять менделевские отношения. При скрещиваниях, где исследуются многие пары гетерозиготных генов, традиционная решетка Пиннета оказывается слишком громоздкой. Соотношение фенотипов в этом случае можно рассчитать математическим путем, не строя решетку Пиннета.
Рассмотрим дигибридное скрещивание на знакомом примере скрещивания голубого дога и коричневого ньюфаундленда.
Напомню, что черный окрас контролируется доминантным геном
«B
», а его рецесив
«b
» превращает черный пигмент в коричневый. Доминантный ген
«D
» дает возможность проявиться окрасу в полную силу, а его рецессивный аллель
«d
» ослабляет черный окрас до голубого и коричневый до изабеллового.
P. B B d d
x b b D D
голубой дог коричневый
ньюфаундленд
F1. B b D d
Всё потомство
F1 черное.
F2. B b D d x B b D d
Но теперь, вместо того чтобы определять какие будут гаметы и строить решётку Пиннета, попробуем вычислить какие фенотипы можно ожидать у потомства в
F2.
Т.к. мы знаем, что в соответствии с законом Менделя расщепление по разным признакам происходит независимо друг от друга, то каждое скрещивание можно рассматривать по очереди.
Так, скрещивание Bb x Bb даёт ¾ черных потомков и ¼ коричневых.
А скрещивание Dd x Dd даёт ¾ насыщенного окраса и ¼ ослабляющего окраса.
Но поскольку расщепление на черный и коричневый окрас не зависит от расщепления на насыщенный и ослабляющий окрас то: ¾ собак насыщенного и ¼ ослабляющего окраса будут встречаться как среди черных, так и среди коричневых животных.
Поэтому доля черных собак насыщенного окраса составит: ¾ от ¾ или ¾ * ¾ = 9/16
Доля черных собак ослабляющего окраса (голубого) составит: ¼ от ¾ или ¼* ¾ = 3/16
Доля коричневых собак насыщенного окраса составит: ¼ от ¾ или ¼* ¾ = 3/16
Доля коричневых собак ослабляющего окраса (изабелловых) составит: ¼ от ¼ или ¼* ¼ = 1/16
Всего долей собак окажется 16/16. Освободившись от общего знаменателя (16) получим известное соотношение дигибридного скрещивания
9:3:3:1.
Самым простым способом получения такого соотношения является перемножение членов двух независимых расщеплений.
(¾ черных + ¼ коричневых) * (3/4 насыщенного окраса +1/4 ослабленного окраса) =
9/16 черных +
3/16 ослабленных черных (голубых) +
3/16 коричневых +
1/4 ослабленных коричневых (изабелловых)
общий знаменатель 16 можно отбросить.
Это выражение показывает соотношение ФЕНОТИПОВ, а не генотипы.
Для обозначения фенотипов (а не генов) используются буквы соответствующих доминантных или рецессивных генов.
В книгах, буквы соответствующие фенам (признакам), а не генам, печатаются
жирным шрифтом. В рукописях их хорошо писать другим цветом. В нашем случае запись будет выглядеть так: (3
B +1
b) (3
D + 1
d) = 9
BD + 3
Bd + 3
bD + 1
bd
Как же будет выглядеть расщепление по фенотипу у потомства в
F2 при тригибридном скрещивании?
Возьмём знакомый пример скрещивания голубого дога и коричневого ньюфаундленда. Напомню, что доминантный ген L определяет короткую шерсть, а его рецессивный аллель l – длинную.
P. B B d d LL x b b D D l l
голубой коричневый
короткошерстный длинношерстный
дог ньюфаундленд
F1. B b D d L l
Всё потомство черное, короткошерстное
F2. B b D d L l x B b D d L l
Аналогично предыдущему рассуждению при дигибридном скрещивании, результатом тригибридного скрещивания можно выразить как:
(3
B + 1
b) * (3
D +1
d) * (3
L + 1
l)
Всего в результате перемножения должно получиться 8 разных фенотипов (2 3 = 8), а сумма всех животных должна быть равна 8 * 8 = 64, как и при построении решетки Пиннета.
Это удобно сделать, разбив первую скобку (3
B + 1
b) на две колонки, по четыре записи числа черного и коричневого …… в каждой. Затем, через знак умножения к половине 3
B следует дописать 3
D, а к другой половине 1
d. Так же поступим и с группой фенотипов
b. Аналогично поступаем и с фенотипом длинны шерсти, дописывая через знак умножения
3
L и 1
l к раннее записанным заготовкам. Теперь остается лишь перемножить:
3
B * 3
D * 3
L = 27
BDL - черных, ярких, короткошерстных
3
B * 3
D * 1
l = 9
BDl - черных, ярких, длинношерстных
3
B * 1
d * 3
L = 9
BdL – голубых (ослабл.) короткошерстных
3
B * 1
d * 1
l = 3
Bdl – голубых (ослабл.) длинношерстных
1
b * 3
D * 3
L = 9
bDL – коричневых, ярких, короткошерстных
1
b * 3
D * 1
l = 3
bDl – коричневых, ярких, длинношерстных
1
b * 1
d * 3
L = 3
bdL – изабелловых,(ослабл. кор.) короткошерстных
1
b * 1
d * 1
l = 1
bdl - изабелловых,(ослабл. кор.) длинношерстных
Всего 64 возможных потомка восьми разных фенотипов.
Больше всего черных ярких короткошерстных (27) и лишь 1 (1,56%) изабелловый длинношерстный.
Эти расчеты позволяют быстро сделать выводы о вероятности рождения потомства, этого или иного фенотипа.
Допустим, из
F2 мы хотим вывести породу черных ярких длинношерстных собак. Вероятность рождения такого потомства составляет 9/64; вероятность того, что это будет кобель - составляет 1/2 от 9/64 или 9/64 * 1/2 = 9/128 или около 7%.
Но этот кобель может быть гетерозиготен по всем трем парам генов, а чтобы он передавал свой фенотип потомству нам нужно, чтобы он был гомозиготен по этим генам. Гомозиготность по рецессиву ll (длинношерстность) видна в фенотипе, но гомозиготность по B и D скрыта.
Но для длинношерстных признаков
B и
D всего 1/3 будет гомозиготной по гену B и 1/3 по гену D, следовательно только 1/3 от 1/3 или 1/3*1/3=1/9 будет гомозиготна по этим двум генам. (По одной трети от числа животных с доминантным фенотипом).
Таким образом из 7% рожденных черных ярких длинношерстных кобелей лишь 1/9 будет гомозиготна по всем трем парам генов.
9/128 * 1/9 = 1/128 или 0,78%;
Для справок:
1 = 100% 1/64 = 1,562%
½ = 50% 1/128 = 0,781%
¼ = 25% 1/256 = 0,39%
1/8 = 12,5% 1/512 = 0,195%
1/16 = 6,25% 1/1024 = 0,097%
1/32 = 3,125% 1/2048 = 0,048%
Этот метод позволяет приближенно прикидывать, сколько нужно получить животных (или даже пометов), чтобы среди них оказался хотя бы один экземпляр нужного фенотипа.
А выполнили мы эти расчеты с целью увидеть, как могут наследоваться и проявляться в фенотипе потомства главные составляющие типа высшей нервной деятельности (ВНД) собаки.
Напоминаю, что согласно концепции И.П. Павлова тип ВНД обусловливается ее врожденными особенностями. Главными из них являются:
1)[font="] [/font]Сила основных нервных процессов – возбуждения и торможения;
2)[font="] [/font]Уравновешенность (сбалансированность) процессов возбуждения и торможения;
3)[font="] [/font]Подвижность процессов возбуждения и торможения, т.е. возможность быстрого перехода от возбуждения к торможению и наоборот;
Сочетаясь по разному эти основные врожденные черты нервной системы создают тот или иной тип высшей нервной деятельности (тип ВНД).
И.П. Павлов писал о четырех главных типах ВНД, трёх сильных и одном слабом.
К сильным типам относятся:
·[font="] [/font]возбудимый или безудержный тип (холерик), обладающий сильной нервной системой, сильным возбудительным процессом, преобладающим над сильным тормозным, высокой подвижностью возбудительного процесса из тормозного и слабой - из возбудительного к тормозному;
·[font="] [/font]сильный, уравновешенный, подвижный тип (сангвиник), обладающий сильными, практически равными по силе процессами возбуждения и торможения нервной системы, хорошей их подвижностью, позволяющей быстро переходить из состояния возбуждения в торможение и наоборот;
·[font="] [/font]инертный тип ВНД (флегматик), при котором собака обладает очень крепкой нервной системой, сильными процессами возбуждения и торможения, их хорошей уравновешенностью, но плохой их подвижностью. Для такой собаки переход из тормозного состояния в возбуждение и наоборот – затруднён.
И, наконец, слабый тип ВНД (меланхолик), характеризуется общей слабостью нервной системы, невозможностью выдерживать сильные раздражители и испытывать перегрузки. Уравновешенность процессов возбуждения и торможения может находиться в разных соотношениях. Подвижность нервных процессов также может быть различной.
Для выяснения каков тип ВНД у конкретной собаки И.П. Павловым с сотрудниками была создана система длительных испытаний, в ходе которых у собак вырабатывались условные рефлексы, которые затем воспроизводились и тщательно контролировались под воздействием сильных раздражителей (звуковых, электрических, тактильных, медикаментозных).
Подобные испытания (большой и малый стандарт) прошли сотни собак, в основном дворняжек. Собаки, обладавшие сильной нервной системой, проходили многочисленные испытания без особого вреда для себя. У животных слабого типа нервная система ещё более расшатывалась. В начале И.П. Павлов считал трусость показателем слабого типа ВНД. Однако, были случаи, когда, явно трусливые собаки показывали удивительную силу своей нервной системы и по всем показателям соответствовали сильному типу ВНД.
На основе этих наблюдений И.П. Павловым был сделан вывод о наличии врожденного компонента – генотипа ВНД и его частом отличии от наблюдаемого фенотипа ВНД, складывающегося под влиянием жизненного опыта, всей истории жизни собаки в том или ином окружении.
Со временем выяснилось, что типов ВНД не четыре, а около 120, что переходы между ними сглажены и незаметны. Интерес собаководов к типам ВНД собак несколько спал. На смену физиологическому пришёл этологический аспект изучения поведения животных.
Однако, все признают, что нервная система собаки должна быть сильной, обладать сильными процессами возбуждения и торможения, чтобы собака без вреда для себя могла впитывать массу информации, образовывать и затормаживать условные рефлексы, осуществлять тонкие дифференцировки раздражителей, переносить стрессовые состояния.
К сожалению, далеко не все собаки обладают крепкой нервной системой.
Перестали говорить об уравновешенности процессов возбуждения и торможения, характерной для сангвиников. Или сангвиников среди собак стало меньше?
Е.Н. Мычко пишет, что: «В качестве характеристики конкретной собаки уместно говорить об уравновешенности, как о балансе между возбуждением и торможением, сравнивая его с балансом, присущим для породы».
Однако, И.П. Павлов как раз понимал под уравновешенностью – равенство силы возбудительного и тормозного процессов и считал это нормой (см. Г.А. Образцова «О количественной оценке уравновешенности нервных процессов». Она пишет: «У уравновешенных животных отношение тормозного процесса к положительному приближается к единице»).
Имеется в виду не взрывное или заторможенное поведение животных, а сила противоположных нервных процессов, выявляемая в эксперименте.
Если бы тормозной процесс у эрделей, доберманов, шнауцеров был слаб, то нельзя было бы вырабатывать у них столь четких дифференцировок, которые удается наблюдать на дрессировочных площадках.
И.П. Павлов как раз указывал на хорошую тренируемость тормозного процесса у холериков.
К сожалению, было слишком мало проверок по Павловским методикам типологических особенностей ВНД собак конкретных пород. Лишь в Институте физиологии им. Павлова В.Н. Бурдиной и Е.Ф. Меликовой обследовалось 6 собак породы САО по малому стандарту и секреторной методике. Все 6 собак породы среднеазиатская овчарка были отнесены к сильному, уравновешенному инертному (с плохой подвижностью нервных процессов) типу ВНД – флегматикам.(1962 г.).
Обследование по малому стандарту 13 русских гончих теми же экспериментаторами показало иную картину. По силе возбудительного процесса собаки варьировали от слабой вариации сильного типа до весьма сильного типа нервной системы. По силе тормозного процесса 8 собак показали хорошие результаты, 2 обладали слабым тормозным процессом. У 5-и гончих нервные процессы были уравновешенными, а у 8-и - неуравновешенными. В опытах по переделке условного рефлекса, характеризующей подвижность нервных процессов, 6 собак показали хорошую подвижность и 6 плохую. Авторы не анализировали причины таких расхождений среди представителей одной породы.
См. Труды ин-та физиологии им. Павлова том X и том XII статьи В.Н.
Бурдиной и Е.Ф. Мелиховой (лаборатория В.К. Красуского)
Вызывает возражение утверждение Е.Н. Мычко, что высокая подвижность нервных процессов мешает служебным собакам. Это не переключение розыскной собаки на другой след и не гоньба за птичками. Подвижность – это свойство нервной системы, способность быстро переходить от возбужденного состояния к тормозному и наоборот, способность к переделке условных рефлексов – одно из главных орудий адаптации животного к изменяющимся условиям среды. И.П. Павлов, животных, обладающих подвижными нервными процессами, относил к самому совершенному из всех типов, т.к. им свойственна хорошая приспособляемость к внешней среде.
Лишать животных этого ценного качества нельзя.
И так, человек совершил слишком много грехов против собачьего племени: на свою потребу создал карликов и гигантов, выпестовал несчастных уродцев, монстров, даже отдаленно не напоминающих исходную форму, психических извращенцев, гипертрофированных убийц и их полную противоположность – не способных даже постоять за себя, однобоких специалистов, умело исполняющих начало, но не доводящих дело до логического конца.
Любой разведенец, в своём неуёмном стремлении совершенствовать породу, должен подумать не слишком ли далеко он зашел, не совершает ли он очередной великий грех против вида животных, в искренней любви к которому он клянется. Не только экстерьер, но и психика собак, их нервная система должны в одинаковой степени интересовать разведенца. С здесь знаменитая павловская четырехчленная формула, определяющая первооснову поведения, остается: сила процессов возбуждения, сила процессов торможения, их уравновешенность м/у собой и их подвижность.
Тип ВНД, унаследованный от родительской пары, во многом остается неизменными, несмотря на все перипетии жизни, постепенно ослабевая к старости. На основные типологические свойства нервной системы не оказывают особого влияния даже условия ………….(Журнал ВНД ин-т им. Павлова том X вып. 3 1960 г. статья В.Н. Бурдиной, В.К. Красуского, Д.А. Чебыкина).
В этой же статье, авторы приходят к выводу, что элементы общего поведения собаки (активная и пассивная формы оборонительной реакции, ориентировочная реакция, двигательная активность, злобность и т.д.) могут комбинироваться с разными типами нервной системы.
Сила нервной системы, уравновешенность возбудительных и тормозных нервных процессов и их подвижность составляют генетическую основу поведения.
Мы не знаем какие гены контролируют эту триаду, сколько их, сцеплены они или нет, как взаимодействуют. Но некоторые наблюдения позволяют предположить характер их доминирования. Как отмечает Л.В. Крушинский наследование силы нервной системы скорее всего многофакторно и не определяется одним геном. Но создается впечатление, что сильный тип, имеющий множество вариаций, скорее всего доминирует над слабым.
Л.В. Крушинский «Эволюционно-генетические аспекты
поведения» стр. 68-90
Обозначим гены русскими буквами:
С – вариации сильного типа нервной системы
с - слабый тип нервной системы
Л.В. Крушинский считает, что низкий порог возбудимости (повышенная возбудимость) доминирует над высоким порогом возбудимости (низкой, малой возбудимостью). По его мнению нормой здесь, возможно, является гетерозигота.
Л.В. Крушинский «Эволюционно-генетические аспекты
поведения» стр. 9
Примем следующие обозначения (русские буквы):
В – высокая возбудимость нервной системы
в - низкая, малая возбудимость
нервной системы
. Молодец!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
.
