Дорофеич
Завсегдатай
- С нами с
- 13/03/05
- Постов
- 4 885
- Оценка
- 1 233
- Живу в:
- Москва
- Для знакомых
- Дима
- Оружие
- Тоз Б и Мц 20-01 было, МР 18, Haenel, ИЖ 43
- Собака(ки)
- нет
Сегодня наткнулся на хорошую переводную статью на тему меланистов и альбиносов.
Не всякая белая птица – альбинос
Сергей Чернов 21 декабря, 2017 - 09:01
Существует большая путаница с цветовыми мутациями у диких птиц и правильным обозначением этих аномалий. Почти все отклонения окраса с присутствием белого цвета называются частичным альбинизмом. Однако большинство птиц с белыми перьями не являются альбиносами и термин «частичный альбинизм» невозможен по определению. Некоторые мутации трудно отличить в полевых условиях (впрочем, и в музейных коллекциях), потому что пигмент оперения легко обесцвечивается солнцем и даже может стать совсем белым. Для правильной идентификации и обозначения цветовых мутаций необходимо знать, какие изменения произошли с первоначальным пигментом. Но в первую очередь необходимо понимать, какие пигменты определяют нормальные цвета перьев и как эти пигменты образуются. Все цветовые аномалии, описанные здесь, имеют генетическую основу, то есть вызваны мутацией. Существуют больше возможных цветовых мутаций у птиц, чем описано ниже. Однако мы поговорим о тех, которые встречаются чаще всего и более-менее четко узнаваемы как в полевых условиях, так и в музейных коллекциях.Цель настоящей статьи – дать представление о четком определении наиболее распространенных типов цветовых мутаций у птиц, а также дать общее представление о генетических или пищевых механизмах, которые вызывают мутацию или влияют на неё. Статья основана на изучении генетики цветовых мутаций и изучении более 1000 живых птиц и птичьих тушек в течение 15 лет работы с клеточными птицами и коллекциями образцов в Национальном музее естественной истории Лейдена (Нидерланды), а также в других европейских музеях естественной истории.
ПигментацияНаиболее важными пигментами, определяющими окраску птиц, являются меланины и каротиноиды. Каротиноиды придают окрас от бледно-желтого до ярко-красного. Они попадают в организм с пищей и превращаются в пигменты путем ферментизации. Отложение пигментов происходит непосредственно в начале роста пера.Отклонения от обычного окраса, определяемого каротиноидами, обычно связаны с проблемами в питании и, как правило, не имеют генетической основы. Известным примером являются фламинго, которые обязаны своим розовым цветом присутствию каротиноидов в их естественной пище. Когда каротиноидов не хватает, фламинго после линьки становятся белыми. В прошлом такое часто случалось в зоопарках, прежде чем была установлена связь между окраской и пищей.У некоторых европейских воробьиных часть пигментов желтого или красного цвета определяется каротиноидами. Например, желтая трясогузка, пеночка-весничка, обыкновенная лазоревка, большая синица, иволга, зяблик, зеленушка, щегол, чиж, клест. Также каротиноидами обусловлен красный цвет у пестрых дятлов. Между тем, не каждая красноватая окраска является следствием каротиноидов. Например, красноватые бока у дроздов-белобровиков и оранжевая грудь у зарянок имеют меланиновую природу. Мутации, вызывающие изменение цветовых пигментов на основе каротиноидов, редки. Меланиновые мутации происходят значительно чаще.
МеланиныУ птиц присутствует два вида меланина: эумеланин и феомеланин. В зависимости от концентрации и распределения внутри пера эумеланин дает черный, серый и темно-коричневый цвета. Феомеланин в большой концентрации придаст перьям красно-коричневый цвет. В более низких концентрациях цветовая гамма будет от желто-коричневого до почти белого. Оба меланина могут сочетаться в пере и давать, например, серовато-коричневые цвета. В роговых покровах тела и глазах присутствует только эумеланин.У некоторых видов окраска определяется только эумеланином. Например, у тонкоклювой кайры, гагарки, галки, грача и черной вороны. Однако у большинства видов присутствуют оба вида меланина. Насколько известно в настоящее время, нет диких видов, обладающих только феомеланином. Если перо содержит оба меланина, то, как правило, эумеланин содержится в центральной его части, а феомеланин расположен по краям пера.Знания о меланине стали складываться в результате исследований еще в первой половине 20 века. Нормальное образование меланинов начинается уже после первого клеточного деления оплодотворенного яйца. Уже в этой ранней стадии эмбрионального развития клетки-предшественники меланоцитов сформированы и вскоре мигрируют в так называемые пигментационные центры. Из них клетки-предшественники меланоцитов распределяются, среди прочего, в перьевые фолликулы. Клетки-предшественники содержат аминокислоту тирозин. Под воздействием фермента тирозиназы клетки-предшественники производят меланины в процессе роста пера; теперь клетки-предшественники называются цветовыми клетками.Образование меланина включает серию химических реакций, начинающихся с окисления тирозина. Этот процесс катализируется тирозиназой. Сам меланин представляет полимерную молекулу, также подвергающуюся окислению. Чем сильнее степень окисления, тем темнее цвет. Черный цвет – самая сильная степень окисления, коричневый – более слабая.Процесс образования меланина определен генетически. Любое отклонение в этом процессе имеет потенциальное влияние на окрас птицы. Мутация в формировании тирозиназы может ингибировать образование меланина (ингибирование – снижение скорости химической реакции или её подавление). Также мутация, вызывающая изменения внутриклеточной среды, может повлиять на конечный результат образования меланина, например, привести к уменьшению либо феомеланина, либо эумеланина. Изменения могут происходить также в распределении клеток-предшественников меланоцитов, что может привести к уменьшению или полному отсутствию пигментации в некоторых перьях. Если мутация блокирует миграцию клеток-предшественников, то перо также останется бесцветным.Таким образом, эумеланин в зависимости от степени окисления, будет обеспечивать черный или коричневый цвета. Различия в оттенках обусловлены главным образом концентрацией пигментов. Например, степень окисления эумеланина в черных и серых перьях одинакова, но концентрация гранул эумеланина в серых перьях значительно ниже.Феомеланин отвечает за красно-коричневые пигменты. Возможно, феомеланин также является продуктом окисления эумеланина. Различные оттенки коричневого пигмента, от глубокого красно-коричневого до желтовато-кремового, также зависят от концентрации.
Альбинизм
Альбинизмом называется полное отсутствие обоих меланинов в перьях, глазах и коже в результате наследственного отсутствия тирозиназы (Fox & Vevers 1960). Вероятно, это одна из наиболее часто упоминаемых цветовых мутаций, тогда как она является, по сути, одной из наименее часто встречающихся мутаций (особенно у взрослых птиц) в естественных условиях. Как следует из определения, организм альбиноса полностью лишен тирозиназы. Этот фермент необходим для продуцирования меланина у позвоночных. Из-за отсутствия тирозиназы альбинос не может производить меланин вообще. Результатом, как правило, является совершенно бесцветная птица (см. ниже замечание об альбиносах с каротиноидными пигментами). Кроме того, глаза и кожа бесцветны. Красный или розоватый цвет этих частей тела обусловлен кровью, которую можно увидеть через бесцветную ткань глаза или кожи. Преимущественно белая птица, показывающая, тем не менее, некоторое количество меланиновой пигментации, по определению альбиносом не является. "Частичный альбинизм" невозможен. Это нелепый термин, даже если часто используется в литературе (например, Ogilvie 2001). Тирозиназа не оказывает влияния на образование каротиноидов. У тех видов, для которых характерно в окрасе присутствие каротиноидных пигментов как дополнительных, они остаются у альбиноса. Такой альбинос останется частично желтым или красным в зависимости от естественного расположения каротиноидов в оперении. Эти птицы имеют красные глаза и бесцветную кожу. Вопреки распространенному мнению, альбиносы вовсе не обязаны быть чисто-белыми. У всех видов животных мутация альбино наследуется через аутосомно-рецессивный ген. Этот ген не редок и встречается у большинства популяций. Альбиносы рождаются чаще, чем можно было бы ожидать, учитывая ту редкость, с которой они наблюдаются. Причина того, что взрослые альбиносы наблюдаются так редко, кроется в их плохом зрении. Из-за отсутствия пигмента в глазах альбиносы очень чувствительны к свету и испытывают трудности с остротой зрения. В результате они становятся легкой жертвой для хищников, а также чаще попадают под колеса машин и страдают от других опасностей. Большинство альбиносов погибают вскоре после вылета из гнезда.
Черная ворона (corvus corone), Северный Брабант, Нидерланды (фото Роба Боумана). Альбинос, молодая дикая птица. Полное отсутствие меланина в перьях, коже и глазах, вызванное генетически обусловленным отсутствием фермента тирозиназы. Поскольку у черных ворон нет цветов на основе каротиноидов, весь окрас бесцветный (белый). Красный цвет глаз определяется цветом крови. Шансы у такой птицы на выживание в природе очень низки из-за плохого зрения.
Черный дрозд (фото Питера Ван ден Хувена). Альбинос, взрослая птица в неволе. Как и в предыдущем случае, полное отсутствие меланина в перьях, коже, глазах из-за отсутствия тирозиназы. У черных дроздов также нет пигментов на основе каротиноидов, поэтому окрас птицы белый.
Щегол (фото Питера Ван ден Хувена). Альбинос, взрослая птица в неволе. Полное отсутствие меланинов в оперении, коже и глазах, вызванное генетически обусловленным отсутствием фермента тирозиназы. Цвета на основе каротиноидов по-прежнему присутствуют.
ЛеуцизмЛеуцизм определяется как полное или частичное отсутствие феомеланина и эумеланина в перьях в результате наследственного нарушения осаждения этих пигментов в перьях. Вероятно, это наиболее часто встречающееся наследуемое нарушение окраса у птиц. Именно леуцизм чаще всего ошибочно называется частичным альбинизмом. У леуцистов обычно присутствует тирозиназа, образование меланина происходит нормально. Однако осаждения пигмента в клетках пера не происходит по причине наследственного нарушения миграции пигмента. В результате более или менее бесцветные (белые) перья встречаются в любом месте оперения.Существуют разные варианты леуцизма: от нескольких белых перьев (менее 25% площади оперения) до полностью белых птиц (100%). Белые перья птиц полностью без меланина, без цветных пятен. Однако если у вида в норме присутствуют цвета, обусловленные каротиноидами, они остаются видимыми. У некоторых леуцистов только перья становятся бесцветными, в то время как глаза, кожа и роговые покровы обычно окрашены. У других птиц эти части тела тоже могут стать бесцветными. Тем не менее даже у птиц с крайней формой леуцизма глаза все равно остаются темными. Причина в том, что исчезают только пигменты радужной оболочки. Пигменты в задней части глазного яблока остаются, поэтому глаз выглядит темным.Таким образом, у леуцистов всегда окрашенные глаза, что отличает их от альбиносов. При всех формах леуцизма зрение является нормальным. В этом плане птицы не испытывают трудностей, их шансы на выживание не снижаются. Этим объясняется, что леуцисты наблюдаются довольно часто.Частично окрашенные перья нехарактерны для леуцизма. Подобные частично окрашенные перья обычно указывают на плохое состояние птицы во время линьки и не носят наследуемого характера, то есть не являются леуцизмом. Это часто видно у ворон, особенно тех, которые питаются нездоровой пищей в городах.
Щегол (фото Питера Ван ден Хувена). 100%-й леуцист. Общее отсутствие меланинов во всех перьях, но меланины по-прежнему присутствуют в коже и радужной оболочке. Каротиноидные цвета также присутствуют.
Пуночка (фото Менно Ван Страатен), остров Влиланд, Фрисландия, Нидерланды. 100%-й леуцист. Полное отсутствие меланинов во всех перьях, но меланины по-прежнему присутствуют в коже и радужной оболочке.
Кулик-сорока (фото Питера Ван ден Хувена). 50%-й леуцист. Полное отсутствие меланинов в некоторых (случайных) перьях, но меланины по-прежнему присутствуют в коже и радужной оболочке. Обратите внимание, что блокируется осаждение меланинов в пораженных перьях, а не само развитие меланинов. Поэтому не подверженные воздействию перья имеют свои нормальные цвета.
Коричневая мутация
Коричневая мутация как цветовая аберрация представляет собой качественное сокращение эумеланина. В этой мутации количество пигмента остается неизменным, но его характеристики меняются (см. Kopf, 1986). В результате наследуемого неполного окисления эумеланина черные перья приобретают темно-коричневый цвет. Феомеланин действием мутации не затрагивается. Для тех видов, которые имеют оба вида меланина, эта мутация менее очевидна, чем для тех, которые имеют только эумеланин. По этой причине коричневый домовый воробей выглядит менее аберрантным, чем коричневый ворон (только эумеланин). Однако перья с качественным снижением эумеланина очень чувствительны к солнечному свету и обесцвечиваются быстро и значительно. Старое оперение часто выглядит почти белым, потому что перья выгорели на солнце. По этой причине мутацию бывает трудно определить в полевых условиях. В руке такая отбеленная коричневая птица может быть распознана, например, по тем частям маховых и рулевых, которые покрыты соседними перьями, или по внутренней стороне пера. В этих частях солнечный свет практически не повреждает изначальный окрас пера.Коричневая мутация широко распространена и может встречаться регулярно. Примером этой мутации является молодой обыкновенный скворец, о котором сообщалось в журнале "Dutch Birding". Многие сообщения о птицах-леуцистах на самом деле относятся к коричневым птицам. Например, на фотографиях бородатых неясытей из Финляндии не леуцисты, а коричневые птицы с выгоревшим оперением.У всех видов наследование коричневой мутации рецессивно и сцеплено с полом. Это означает, что коричневый мутант, родившийся у двух нормально окрашенных родителей, это всегда самка. В природе коричневые самцы очень редки, так как они могут родится от коричневой самки и обычного самца, который является носителем этой мутации (и конечно, от двух коричневых родителей). Вероятность подобного расклада в природе, как правило, очень низкая.
Обыкновенный скворец (фото Питера Ван ден Хувена). Коричневая мутация. Неполное окисление эумеланина. Обычно черные части оперения становятся темно-коричневыми. Феомеланин не затрагивается действием мутации. Не полностью окисленный эумеланин очень чувствителен к свету. В природе коричневое оперение сильно выцветает. Эта птица живет в неволе, поэтому наблюдаемый цвет является результатом лишь мутации, другие факторы на него не действовали.
Зеленушка (фото Питера Ван ден Хувена). Коричневая мутация. Неполное окисление эумеланина. Обычно черные части оперения становятся темно-коричневыми. Феомеланин не затрагивается действием мутации. Темный (меланиновый) цвет зеленых частей бледнее, чем обычно. Как уже говорилось, не полностью окисленный эумеланин быстро выцветает на солнце, в то время как каротиноидные цвета не подвержены выгоранию. Поэтому такая птица в природе постепенно становилась бы более желтой. Но так как эта особь живет в неволе, мы видим результат действия мутации без влияния погодных факторов.
Разбавление
Разбавлением называется количественное снижение меланинов. Сам пигмент не меняется, но благодаря снижению концентрации пигмента наблюдается "разбавленный" цвет по сравнению с первоначальной окраской. Можно выделить две формы разбавления.
Пастель
Пастель есть количественное сокращение как эумеланина, так и феомеланина. Черные перья становятся серыми, а красновато-коричневые превращаются в желто-коричневые. Степень разбавления может различаться в пределах одного вида. Но в целом снижение меланина составляет 50%. Такой мутант будет выглядеть как отбеленная дикая птица. Известно, что в пределах одного вида имеется несколько форм пастели, основанных на разных наследственных признаках. У пастельных птиц старое оперение часто почти белое, потому что выгорает на солнце (как в коричневой мутации).
Изабелла
Изабелла - это количественное снижение только эумеланина. Черные перья станут серыми, но феомеланин останется неизменным. У видов только с эумеланином в оперении трудно точно сказать, какая именно мутация - пастель или изабелла - проявилась у птицы, потому как обе мутации имеют одинаковый эффект: снижение концентрации. Разницу можно увидеть только в феомеланине, но у этих видов нет такого пигмента. Поэтому в подобных случаях пользуются только термином "разбавленный" не делая различия.
Щегол (фото Питера Ван ден Хувена). Разбавление (изабелла). Снижение концентрации эумеланина. Феомеланин остается неизменным. Обычно черное оперение стало серым. Поскольку птица содержится в неволе, оперение не испытывало воздействия солнечного света, видимый цвет является результатом мутации.
Лысуха (фото Криса Ван Рейсвейка), Роттердам-Омоорд, Южная Голландия, Нидерланды. Разбавление, снижение концентрации меланина. Поскольку лысуха имеет лишь меланин в перьях, нельзя сказать, какая именно мутация - пастель или изабелла - имеет место в этом случае. Обычно черное оперение стало серым. Обычно серое - бледно-серым.
Домовый воробей (фото Рене Поп), Кампердёйн, Северная Голландия, Нидерланды. Разбавление (пастель). Сильное снижение концентрации обоих меланинов, но они все еще присутствуют. Это приводит к очень бледному оперению, но кожа остается без изменений. Существует много градаций разбавления, это один из наиболее экстремальных примеров. Погода и солнечный свет привели к дальнейшему отбеливанию. Таким образом, видимый цвет является результатом мутации в сочетании с выгоранием на солнце.
Ино
Ино - это сильное качественное снижение эумеланина и феомеланина. Последний практически исчезает, а эумеланин почти не окисляется. Черные перья становятся бледно-коричневыми, почти белыми. В свежем оперении цвет и рисунок еле видны. У видов, для которых наличие белых перьев является естественным, хорошо заметно, что в небелом оперении осталось некоторое количество пигмента. Старое оперение у особей ино практически полностью белое, так как выцветает на солнце.Ино имеет красноватые глаза, потому что пигменты в них исчезают тоже. Но зрение ино намного лучше, чем у альбиносов. С большой уверенностью можно утверждать, что любая взрослая "белая" птица с красными глазами в природе - это ино, а не альбинос.У большинства видов эта мутация наследуется как рецессивная, сцепленная с полом (аналогично коричневой мутации).
Щегол (фото Питера Ван ден Хувена). Ино, сильное уменьшение меланина. Феомеланин (на спине) практически отсутствует. В то же время практически не происходит окисления эумеланина. Обычно черные детали оперения стали бледно-коричневыми. Каротиноидные цвета на своих местах и хорошо видны. Поскольку птица содержится в неволе, оперение не испытывало воздействия солнечного света, видимый цвет является результатом мутации.
Певчий дрозд (фото Питера Ван ден Хувена). Ино. Сильное уменьшение обоих меланинов: феомеланин почти отсутствует, эумеланин почти не окислился. Черные пятна на груди (эумеланин), которые хорошо видны при нормальном окрасе, сейчас стали бледно-коричневыми и едва заметны. Птица живет в неволе, поэтому меланин ещё виден. В природе под действие солнечного света птица выглядела бы почти белой. Её легко можно было принять за альбиноса или 100%-го леуциста. Осмотр в руке поможет выявить мутацию ино.
Шизохроизм
Шизохроизм представляет собой отсутствие одного из двух меланинов. Соответственно, возможны две формы шизохроизма.
Фео
Фео - полное исчезновение эумеланина. Остается только красновато-коричневый феомеланин.
Серая мутация
Серый цвет является результатом полного отсутствия феомеланина. При этой мутации оперение содержит только черный, серый и коричневый эумеланин.Эти две мутации встречаются редко. Хорошо узнаваемы, особенно у тех видов, в оперении которых в нормальном состоянии присутствуют обе меланина. У многих видов феомеланин располагается по краю пера. При отсутствии эумеланина (мутация фео) темные края пера образуют чешуйчатый рисунок. При отсутствии феомеланина (серая мутация) будут видны только черно-серые и темно-коричневые цвета. При этом пропадет весь спектр от красно-коричневого до желто-кремового.У видов, в перьях которых содержится только эумеланин, распознать мутацию фео трудно, поскольку их перья почти полностью белыми (то есть без цвета), а глаза окрашены. Такая птица будет напоминать 100%-го леуциста. Но перья последних, как правило, чисто-белые.Фео ошибочно можно принять за коричневую мутацию или разбавление в старом (выцветшем) пере. Как говорилось выше, перья с уменьшенным эумеланином (как количественно, так и качественно) чувствительны к цвету и могут выгорать почти до белого. Кажется, что весь эумеланин исчез, поэтому такие птицы выглядят как фео. Однако их можно распознать по окраске тех частей перьев, где свет не мог проникнуть. Также можно рассмотреть внутреннюю часть пера, чтобы правильно определить природу изменения окраса.
Домовый воробей, самец, коллекция Государственного музея Нижней Саксонии, Ганновер, Германия. Проявление шизохроизма (серая мутация). Феомеланин отсутствует полностью, но эумеланин не затрагивается действием мутации. Это приводит к появлению черного или серого цвета.
Домовый воробей, самец (фото Питера Ван ден Хувена). Проявление шизохроизма (мутация фео). Эумеланин полностью отсутствует. Феомеланин, который в значительной степени сгруппирован по краям перьев, не затрагивается мутацией и даже выглядит ярче при отсутствии эумеланина.
Домовый воробей, самка (фото Питера Ван ден Хувена). Проявление шизохроизма (мутация фео). Эумеланин полностью отсутствует. Феомеланин, который в значительной степени сгруппирован по краям перьев, не затрагивается мутацией и даже выглядит ярче при отсутствии эумеланина.
Меланизм
Это увеличение меланинов. Можно говорить о двух формах меланизма. Эумеланизм, подразумевающий увеличение эумеланина. При этой мутации общий вид птицы черноватый.Феомеланизм (увеличение феомеланина) определяет красновато-коричневую общую окраску птицы. Иногда возникает частичный меланизм. Но это вызвано не мутацией, а, например, болезнью, плохим питанием или отсутствием солнечного цвета. Если эти причины будут устранены, то во время следующей линьки появится нормальное оперение. Меланизм - одна из немногих мутаций, при которой происходит не уменьшение, а наоборот, увеличение концентрации пигмента. Птицы с увеличением концентрации обоих меланинов одновременно не известны. Кроме того, одна форма меланина не заменяет другую. Например, феомеланин не трансформируется в эумеланин и не заменяется им. У птицы-эумеланиста количество феомеланина остается нормальным, но из-за увеличения эумеланина феомеланин будет едва заметен, а то и не виден вовсе. Эумеланизм встречается чаще, чем феомеланизм.
Иные окрасы
Термин " иначе окрашенный"используется здесь для обозначения всех иных наследуемых цветовых аномалий. В этой группе скажем о двух аномалиях, которые встречаются довольно часто, хотя их внешнее проявление может быть очень разнообразным, что затрудняет распознавание.
Гризли (седой)Эта мутация похожа на леуцизм. В отличие от леуцизма перья сохраняют пигмент и выглядят седыми.
АкромеланинАкромеланин - осаждение эумеланина и феомеланина в перьях в зависимости от температуры тела птицы и температуры окружающей среды (Lubnow 1963). Мутация является аллельной (определяются одним и тем же геном) по отношению к альбинизму. Самые холодные части тела, например, верх головы, имеют больше пигментов, чем более теплые части.
Заключительные замечанияПолный обзор наследуемых цветовых аномалий в ограниченном объеме статьи дать невозможно. Описанные выше отклонения в окрасе сгруппированы в соответствии с их внешним видом, чтобы их можно было идентифицировать в поле или держа птицу в руке. Например, существует множество разных видов леуцизма, все с разным механизмом наследования и связаны с разными генами, но все в результате приводят к более-менее бесцветным перьям. То же самое справедливо и для мутаций, связанных с разбавлением меланина, и в некоторой степени для мутации ино. Поэтому невозможно дать точные и исчерпывающие описания и определения для этих групп сходных мутаций: всегда можно найти исключение.Только коричневая мутация и альбинизм связаны с одними и теми же генами у всех видов. Ген коричневой мутации всегда расположен на половой хромосоме.БлагодарностиЯ благодарю Роба Боумана, Питера Ван ден Хувена, Рене Поп, Криса ван Рейсвейка и Менно ван Страатена за предоставленные фотографии.
Хейн ван Гроув, хранитель коллекции птиц, Национальный музей естествознания, Лейден, Нидерланды.
Отсюда
На английском статью можно скачать здесь
Там, кстати, иллюстраций больше.
Не всякая белая птица – альбинос
Сергей Чернов 21 декабря, 2017 - 09:01
Существует большая путаница с цветовыми мутациями у диких птиц и правильным обозначением этих аномалий. Почти все отклонения окраса с присутствием белого цвета называются частичным альбинизмом. Однако большинство птиц с белыми перьями не являются альбиносами и термин «частичный альбинизм» невозможен по определению. Некоторые мутации трудно отличить в полевых условиях (впрочем, и в музейных коллекциях), потому что пигмент оперения легко обесцвечивается солнцем и даже может стать совсем белым. Для правильной идентификации и обозначения цветовых мутаций необходимо знать, какие изменения произошли с первоначальным пигментом. Но в первую очередь необходимо понимать, какие пигменты определяют нормальные цвета перьев и как эти пигменты образуются. Все цветовые аномалии, описанные здесь, имеют генетическую основу, то есть вызваны мутацией. Существуют больше возможных цветовых мутаций у птиц, чем описано ниже. Однако мы поговорим о тех, которые встречаются чаще всего и более-менее четко узнаваемы как в полевых условиях, так и в музейных коллекциях.Цель настоящей статьи – дать представление о четком определении наиболее распространенных типов цветовых мутаций у птиц, а также дать общее представление о генетических или пищевых механизмах, которые вызывают мутацию или влияют на неё. Статья основана на изучении генетики цветовых мутаций и изучении более 1000 живых птиц и птичьих тушек в течение 15 лет работы с клеточными птицами и коллекциями образцов в Национальном музее естественной истории Лейдена (Нидерланды), а также в других европейских музеях естественной истории.
ПигментацияНаиболее важными пигментами, определяющими окраску птиц, являются меланины и каротиноиды. Каротиноиды придают окрас от бледно-желтого до ярко-красного. Они попадают в организм с пищей и превращаются в пигменты путем ферментизации. Отложение пигментов происходит непосредственно в начале роста пера.Отклонения от обычного окраса, определяемого каротиноидами, обычно связаны с проблемами в питании и, как правило, не имеют генетической основы. Известным примером являются фламинго, которые обязаны своим розовым цветом присутствию каротиноидов в их естественной пище. Когда каротиноидов не хватает, фламинго после линьки становятся белыми. В прошлом такое часто случалось в зоопарках, прежде чем была установлена связь между окраской и пищей.У некоторых европейских воробьиных часть пигментов желтого или красного цвета определяется каротиноидами. Например, желтая трясогузка, пеночка-весничка, обыкновенная лазоревка, большая синица, иволга, зяблик, зеленушка, щегол, чиж, клест. Также каротиноидами обусловлен красный цвет у пестрых дятлов. Между тем, не каждая красноватая окраска является следствием каротиноидов. Например, красноватые бока у дроздов-белобровиков и оранжевая грудь у зарянок имеют меланиновую природу. Мутации, вызывающие изменение цветовых пигментов на основе каротиноидов, редки. Меланиновые мутации происходят значительно чаще.
МеланиныУ птиц присутствует два вида меланина: эумеланин и феомеланин. В зависимости от концентрации и распределения внутри пера эумеланин дает черный, серый и темно-коричневый цвета. Феомеланин в большой концентрации придаст перьям красно-коричневый цвет. В более низких концентрациях цветовая гамма будет от желто-коричневого до почти белого. Оба меланина могут сочетаться в пере и давать, например, серовато-коричневые цвета. В роговых покровах тела и глазах присутствует только эумеланин.У некоторых видов окраска определяется только эумеланином. Например, у тонкоклювой кайры, гагарки, галки, грача и черной вороны. Однако у большинства видов присутствуют оба вида меланина. Насколько известно в настоящее время, нет диких видов, обладающих только феомеланином. Если перо содержит оба меланина, то, как правило, эумеланин содержится в центральной его части, а феомеланин расположен по краям пера.Знания о меланине стали складываться в результате исследований еще в первой половине 20 века. Нормальное образование меланинов начинается уже после первого клеточного деления оплодотворенного яйца. Уже в этой ранней стадии эмбрионального развития клетки-предшественники меланоцитов сформированы и вскоре мигрируют в так называемые пигментационные центры. Из них клетки-предшественники меланоцитов распределяются, среди прочего, в перьевые фолликулы. Клетки-предшественники содержат аминокислоту тирозин. Под воздействием фермента тирозиназы клетки-предшественники производят меланины в процессе роста пера; теперь клетки-предшественники называются цветовыми клетками.Образование меланина включает серию химических реакций, начинающихся с окисления тирозина. Этот процесс катализируется тирозиназой. Сам меланин представляет полимерную молекулу, также подвергающуюся окислению. Чем сильнее степень окисления, тем темнее цвет. Черный цвет – самая сильная степень окисления, коричневый – более слабая.Процесс образования меланина определен генетически. Любое отклонение в этом процессе имеет потенциальное влияние на окрас птицы. Мутация в формировании тирозиназы может ингибировать образование меланина (ингибирование – снижение скорости химической реакции или её подавление). Также мутация, вызывающая изменения внутриклеточной среды, может повлиять на конечный результат образования меланина, например, привести к уменьшению либо феомеланина, либо эумеланина. Изменения могут происходить также в распределении клеток-предшественников меланоцитов, что может привести к уменьшению или полному отсутствию пигментации в некоторых перьях. Если мутация блокирует миграцию клеток-предшественников, то перо также останется бесцветным.Таким образом, эумеланин в зависимости от степени окисления, будет обеспечивать черный или коричневый цвета. Различия в оттенках обусловлены главным образом концентрацией пигментов. Например, степень окисления эумеланина в черных и серых перьях одинакова, но концентрация гранул эумеланина в серых перьях значительно ниже.Феомеланин отвечает за красно-коричневые пигменты. Возможно, феомеланин также является продуктом окисления эумеланина. Различные оттенки коричневого пигмента, от глубокого красно-коричневого до желтовато-кремового, также зависят от концентрации.
Альбинизм
Альбинизмом называется полное отсутствие обоих меланинов в перьях, глазах и коже в результате наследственного отсутствия тирозиназы (Fox & Vevers 1960). Вероятно, это одна из наиболее часто упоминаемых цветовых мутаций, тогда как она является, по сути, одной из наименее часто встречающихся мутаций (особенно у взрослых птиц) в естественных условиях. Как следует из определения, организм альбиноса полностью лишен тирозиназы. Этот фермент необходим для продуцирования меланина у позвоночных. Из-за отсутствия тирозиназы альбинос не может производить меланин вообще. Результатом, как правило, является совершенно бесцветная птица (см. ниже замечание об альбиносах с каротиноидными пигментами). Кроме того, глаза и кожа бесцветны. Красный или розоватый цвет этих частей тела обусловлен кровью, которую можно увидеть через бесцветную ткань глаза или кожи. Преимущественно белая птица, показывающая, тем не менее, некоторое количество меланиновой пигментации, по определению альбиносом не является. "Частичный альбинизм" невозможен. Это нелепый термин, даже если часто используется в литературе (например, Ogilvie 2001). Тирозиназа не оказывает влияния на образование каротиноидов. У тех видов, для которых характерно в окрасе присутствие каротиноидных пигментов как дополнительных, они остаются у альбиноса. Такой альбинос останется частично желтым или красным в зависимости от естественного расположения каротиноидов в оперении. Эти птицы имеют красные глаза и бесцветную кожу. Вопреки распространенному мнению, альбиносы вовсе не обязаны быть чисто-белыми. У всех видов животных мутация альбино наследуется через аутосомно-рецессивный ген. Этот ген не редок и встречается у большинства популяций. Альбиносы рождаются чаще, чем можно было бы ожидать, учитывая ту редкость, с которой они наблюдаются. Причина того, что взрослые альбиносы наблюдаются так редко, кроется в их плохом зрении. Из-за отсутствия пигмента в глазах альбиносы очень чувствительны к свету и испытывают трудности с остротой зрения. В результате они становятся легкой жертвой для хищников, а также чаще попадают под колеса машин и страдают от других опасностей. Большинство альбиносов погибают вскоре после вылета из гнезда.
Черная ворона (corvus corone), Северный Брабант, Нидерланды (фото Роба Боумана). Альбинос, молодая дикая птица. Полное отсутствие меланина в перьях, коже и глазах, вызванное генетически обусловленным отсутствием фермента тирозиназы. Поскольку у черных ворон нет цветов на основе каротиноидов, весь окрас бесцветный (белый). Красный цвет глаз определяется цветом крови. Шансы у такой птицы на выживание в природе очень низки из-за плохого зрения. 
Черный дрозд (фото Питера Ван ден Хувена). Альбинос, взрослая птица в неволе. Как и в предыдущем случае, полное отсутствие меланина в перьях, коже, глазах из-за отсутствия тирозиназы. У черных дроздов также нет пигментов на основе каротиноидов, поэтому окрас птицы белый. 
Щегол (фото Питера Ван ден Хувена). Альбинос, взрослая птица в неволе. Полное отсутствие меланинов в оперении, коже и глазах, вызванное генетически обусловленным отсутствием фермента тирозиназы. Цвета на основе каротиноидов по-прежнему присутствуют. ЛеуцизмЛеуцизм определяется как полное или частичное отсутствие феомеланина и эумеланина в перьях в результате наследственного нарушения осаждения этих пигментов в перьях. Вероятно, это наиболее часто встречающееся наследуемое нарушение окраса у птиц. Именно леуцизм чаще всего ошибочно называется частичным альбинизмом. У леуцистов обычно присутствует тирозиназа, образование меланина происходит нормально. Однако осаждения пигмента в клетках пера не происходит по причине наследственного нарушения миграции пигмента. В результате более или менее бесцветные (белые) перья встречаются в любом месте оперения.Существуют разные варианты леуцизма: от нескольких белых перьев (менее 25% площади оперения) до полностью белых птиц (100%). Белые перья птиц полностью без меланина, без цветных пятен. Однако если у вида в норме присутствуют цвета, обусловленные каротиноидами, они остаются видимыми. У некоторых леуцистов только перья становятся бесцветными, в то время как глаза, кожа и роговые покровы обычно окрашены. У других птиц эти части тела тоже могут стать бесцветными. Тем не менее даже у птиц с крайней формой леуцизма глаза все равно остаются темными. Причина в том, что исчезают только пигменты радужной оболочки. Пигменты в задней части глазного яблока остаются, поэтому глаз выглядит темным.Таким образом, у леуцистов всегда окрашенные глаза, что отличает их от альбиносов. При всех формах леуцизма зрение является нормальным. В этом плане птицы не испытывают трудностей, их шансы на выживание не снижаются. Этим объясняется, что леуцисты наблюдаются довольно часто.Частично окрашенные перья нехарактерны для леуцизма. Подобные частично окрашенные перья обычно указывают на плохое состояние птицы во время линьки и не носят наследуемого характера, то есть не являются леуцизмом. Это часто видно у ворон, особенно тех, которые питаются нездоровой пищей в городах.
Щегол (фото Питера Ван ден Хувена). 100%-й леуцист. Общее отсутствие меланинов во всех перьях, но меланины по-прежнему присутствуют в коже и радужной оболочке. Каротиноидные цвета также присутствуют. 
Пуночка (фото Менно Ван Страатен), остров Влиланд, Фрисландия, Нидерланды. 100%-й леуцист. Полное отсутствие меланинов во всех перьях, но меланины по-прежнему присутствуют в коже и радужной оболочке. 
Кулик-сорока (фото Питера Ван ден Хувена). 50%-й леуцист. Полное отсутствие меланинов в некоторых (случайных) перьях, но меланины по-прежнему присутствуют в коже и радужной оболочке. Обратите внимание, что блокируется осаждение меланинов в пораженных перьях, а не само развитие меланинов. Поэтому не подверженные воздействию перья имеют свои нормальные цвета. Коричневая мутация
Коричневая мутация как цветовая аберрация представляет собой качественное сокращение эумеланина. В этой мутации количество пигмента остается неизменным, но его характеристики меняются (см. Kopf, 1986). В результате наследуемого неполного окисления эумеланина черные перья приобретают темно-коричневый цвет. Феомеланин действием мутации не затрагивается. Для тех видов, которые имеют оба вида меланина, эта мутация менее очевидна, чем для тех, которые имеют только эумеланин. По этой причине коричневый домовый воробей выглядит менее аберрантным, чем коричневый ворон (только эумеланин). Однако перья с качественным снижением эумеланина очень чувствительны к солнечному свету и обесцвечиваются быстро и значительно. Старое оперение часто выглядит почти белым, потому что перья выгорели на солнце. По этой причине мутацию бывает трудно определить в полевых условиях. В руке такая отбеленная коричневая птица может быть распознана, например, по тем частям маховых и рулевых, которые покрыты соседними перьями, или по внутренней стороне пера. В этих частях солнечный свет практически не повреждает изначальный окрас пера.Коричневая мутация широко распространена и может встречаться регулярно. Примером этой мутации является молодой обыкновенный скворец, о котором сообщалось в журнале "Dutch Birding". Многие сообщения о птицах-леуцистах на самом деле относятся к коричневым птицам. Например, на фотографиях бородатых неясытей из Финляндии не леуцисты, а коричневые птицы с выгоревшим оперением.У всех видов наследование коричневой мутации рецессивно и сцеплено с полом. Это означает, что коричневый мутант, родившийся у двух нормально окрашенных родителей, это всегда самка. В природе коричневые самцы очень редки, так как они могут родится от коричневой самки и обычного самца, который является носителем этой мутации (и конечно, от двух коричневых родителей). Вероятность подобного расклада в природе, как правило, очень низкая.
Обыкновенный скворец (фото Питера Ван ден Хувена). Коричневая мутация. Неполное окисление эумеланина. Обычно черные части оперения становятся темно-коричневыми. Феомеланин не затрагивается действием мутации. Не полностью окисленный эумеланин очень чувствителен к свету. В природе коричневое оперение сильно выцветает. Эта птица живет в неволе, поэтому наблюдаемый цвет является результатом лишь мутации, другие факторы на него не действовали.
Зеленушка (фото Питера Ван ден Хувена). Коричневая мутация. Неполное окисление эумеланина. Обычно черные части оперения становятся темно-коричневыми. Феомеланин не затрагивается действием мутации. Темный (меланиновый) цвет зеленых частей бледнее, чем обычно. Как уже говорилось, не полностью окисленный эумеланин быстро выцветает на солнце, в то время как каротиноидные цвета не подвержены выгоранию. Поэтому такая птица в природе постепенно становилась бы более желтой. Но так как эта особь живет в неволе, мы видим результат действия мутации без влияния погодных факторов. Разбавление
Разбавлением называется количественное снижение меланинов. Сам пигмент не меняется, но благодаря снижению концентрации пигмента наблюдается "разбавленный" цвет по сравнению с первоначальной окраской. Можно выделить две формы разбавления.
Пастель
Пастель есть количественное сокращение как эумеланина, так и феомеланина. Черные перья становятся серыми, а красновато-коричневые превращаются в желто-коричневые. Степень разбавления может различаться в пределах одного вида. Но в целом снижение меланина составляет 50%. Такой мутант будет выглядеть как отбеленная дикая птица. Известно, что в пределах одного вида имеется несколько форм пастели, основанных на разных наследственных признаках. У пастельных птиц старое оперение часто почти белое, потому что выгорает на солнце (как в коричневой мутации).
Изабелла
Изабелла - это количественное снижение только эумеланина. Черные перья станут серыми, но феомеланин останется неизменным. У видов только с эумеланином в оперении трудно точно сказать, какая именно мутация - пастель или изабелла - проявилась у птицы, потому как обе мутации имеют одинаковый эффект: снижение концентрации. Разницу можно увидеть только в феомеланине, но у этих видов нет такого пигмента. Поэтому в подобных случаях пользуются только термином "разбавленный" не делая различия.
Щегол (фото Питера Ван ден Хувена). Разбавление (изабелла). Снижение концентрации эумеланина. Феомеланин остается неизменным. Обычно черное оперение стало серым. Поскольку птица содержится в неволе, оперение не испытывало воздействия солнечного света, видимый цвет является результатом мутации. 
Лысуха (фото Криса Ван Рейсвейка), Роттердам-Омоорд, Южная Голландия, Нидерланды. Разбавление, снижение концентрации меланина. Поскольку лысуха имеет лишь меланин в перьях, нельзя сказать, какая именно мутация - пастель или изабелла - имеет место в этом случае. Обычно черное оперение стало серым. Обычно серое - бледно-серым. 
Домовый воробей (фото Рене Поп), Кампердёйн, Северная Голландия, Нидерланды. Разбавление (пастель). Сильное снижение концентрации обоих меланинов, но они все еще присутствуют. Это приводит к очень бледному оперению, но кожа остается без изменений. Существует много градаций разбавления, это один из наиболее экстремальных примеров. Погода и солнечный свет привели к дальнейшему отбеливанию. Таким образом, видимый цвет является результатом мутации в сочетании с выгоранием на солнце. Ино
Ино - это сильное качественное снижение эумеланина и феомеланина. Последний практически исчезает, а эумеланин почти не окисляется. Черные перья становятся бледно-коричневыми, почти белыми. В свежем оперении цвет и рисунок еле видны. У видов, для которых наличие белых перьев является естественным, хорошо заметно, что в небелом оперении осталось некоторое количество пигмента. Старое оперение у особей ино практически полностью белое, так как выцветает на солнце.Ино имеет красноватые глаза, потому что пигменты в них исчезают тоже. Но зрение ино намного лучше, чем у альбиносов. С большой уверенностью можно утверждать, что любая взрослая "белая" птица с красными глазами в природе - это ино, а не альбинос.У большинства видов эта мутация наследуется как рецессивная, сцепленная с полом (аналогично коричневой мутации).
Щегол (фото Питера Ван ден Хувена). Ино, сильное уменьшение меланина. Феомеланин (на спине) практически отсутствует. В то же время практически не происходит окисления эумеланина. Обычно черные детали оперения стали бледно-коричневыми. Каротиноидные цвета на своих местах и хорошо видны. Поскольку птица содержится в неволе, оперение не испытывало воздействия солнечного света, видимый цвет является результатом мутации. 
Певчий дрозд (фото Питера Ван ден Хувена). Ино. Сильное уменьшение обоих меланинов: феомеланин почти отсутствует, эумеланин почти не окислился. Черные пятна на груди (эумеланин), которые хорошо видны при нормальном окрасе, сейчас стали бледно-коричневыми и едва заметны. Птица живет в неволе, поэтому меланин ещё виден. В природе под действие солнечного света птица выглядела бы почти белой. Её легко можно было принять за альбиноса или 100%-го леуциста. Осмотр в руке поможет выявить мутацию ино. Шизохроизм
Шизохроизм представляет собой отсутствие одного из двух меланинов. Соответственно, возможны две формы шизохроизма.
Фео
Фео - полное исчезновение эумеланина. Остается только красновато-коричневый феомеланин.
Серая мутация
Серый цвет является результатом полного отсутствия феомеланина. При этой мутации оперение содержит только черный, серый и коричневый эумеланин.Эти две мутации встречаются редко. Хорошо узнаваемы, особенно у тех видов, в оперении которых в нормальном состоянии присутствуют обе меланина. У многих видов феомеланин располагается по краю пера. При отсутствии эумеланина (мутация фео) темные края пера образуют чешуйчатый рисунок. При отсутствии феомеланина (серая мутация) будут видны только черно-серые и темно-коричневые цвета. При этом пропадет весь спектр от красно-коричневого до желто-кремового.У видов, в перьях которых содержится только эумеланин, распознать мутацию фео трудно, поскольку их перья почти полностью белыми (то есть без цвета), а глаза окрашены. Такая птица будет напоминать 100%-го леуциста. Но перья последних, как правило, чисто-белые.Фео ошибочно можно принять за коричневую мутацию или разбавление в старом (выцветшем) пере. Как говорилось выше, перья с уменьшенным эумеланином (как количественно, так и качественно) чувствительны к цвету и могут выгорать почти до белого. Кажется, что весь эумеланин исчез, поэтому такие птицы выглядят как фео. Однако их можно распознать по окраске тех частей перьев, где свет не мог проникнуть. Также можно рассмотреть внутреннюю часть пера, чтобы правильно определить природу изменения окраса.
Домовый воробей, самец, коллекция Государственного музея Нижней Саксонии, Ганновер, Германия. Проявление шизохроизма (серая мутация). Феомеланин отсутствует полностью, но эумеланин не затрагивается действием мутации. Это приводит к появлению черного или серого цвета. 
Домовый воробей, самец (фото Питера Ван ден Хувена). Проявление шизохроизма (мутация фео). Эумеланин полностью отсутствует. Феомеланин, который в значительной степени сгруппирован по краям перьев, не затрагивается мутацией и даже выглядит ярче при отсутствии эумеланина.
Домовый воробей, самка (фото Питера Ван ден Хувена). Проявление шизохроизма (мутация фео). Эумеланин полностью отсутствует. Феомеланин, который в значительной степени сгруппирован по краям перьев, не затрагивается мутацией и даже выглядит ярче при отсутствии эумеланина. Меланизм
Это увеличение меланинов. Можно говорить о двух формах меланизма. Эумеланизм, подразумевающий увеличение эумеланина. При этой мутации общий вид птицы черноватый.Феомеланизм (увеличение феомеланина) определяет красновато-коричневую общую окраску птицы. Иногда возникает частичный меланизм. Но это вызвано не мутацией, а, например, болезнью, плохим питанием или отсутствием солнечного цвета. Если эти причины будут устранены, то во время следующей линьки появится нормальное оперение. Меланизм - одна из немногих мутаций, при которой происходит не уменьшение, а наоборот, увеличение концентрации пигмента. Птицы с увеличением концентрации обоих меланинов одновременно не известны. Кроме того, одна форма меланина не заменяет другую. Например, феомеланин не трансформируется в эумеланин и не заменяется им. У птицы-эумеланиста количество феомеланина остается нормальным, но из-за увеличения эумеланина феомеланин будет едва заметен, а то и не виден вовсе. Эумеланизм встречается чаще, чем феомеланизм.
Иные окрасы
Термин " иначе окрашенный"используется здесь для обозначения всех иных наследуемых цветовых аномалий. В этой группе скажем о двух аномалиях, которые встречаются довольно часто, хотя их внешнее проявление может быть очень разнообразным, что затрудняет распознавание.
Гризли (седой)Эта мутация похожа на леуцизм. В отличие от леуцизма перья сохраняют пигмент и выглядят седыми.
АкромеланинАкромеланин - осаждение эумеланина и феомеланина в перьях в зависимости от температуры тела птицы и температуры окружающей среды (Lubnow 1963). Мутация является аллельной (определяются одним и тем же геном) по отношению к альбинизму. Самые холодные части тела, например, верх головы, имеют больше пигментов, чем более теплые части.
Заключительные замечанияПолный обзор наследуемых цветовых аномалий в ограниченном объеме статьи дать невозможно. Описанные выше отклонения в окрасе сгруппированы в соответствии с их внешним видом, чтобы их можно было идентифицировать в поле или держа птицу в руке. Например, существует множество разных видов леуцизма, все с разным механизмом наследования и связаны с разными генами, но все в результате приводят к более-менее бесцветным перьям. То же самое справедливо и для мутаций, связанных с разбавлением меланина, и в некоторой степени для мутации ино. Поэтому невозможно дать точные и исчерпывающие описания и определения для этих групп сходных мутаций: всегда можно найти исключение.Только коричневая мутация и альбинизм связаны с одними и теми же генами у всех видов. Ген коричневой мутации всегда расположен на половой хромосоме.БлагодарностиЯ благодарю Роба Боумана, Питера Ван ден Хувена, Рене Поп, Криса ван Рейсвейка и Менно ван Страатена за предоставленные фотографии.
Хейн ван Гроув, хранитель коллекции птиц, Национальный музей естествознания, Лейден, Нидерланды. Отсюда
На английском статью можно скачать здесь
Там, кстати, иллюстраций больше.
Последнее редактирование:
