Р.Л. Потапов

 

Годовой цикл жизни тетеревиных птиц

Весна и весеннее токование

 

Чем севернее живут тетеревиные птицы, чем суровее и длиннее зима, тем резче и отчетливее их связь с первой фазой весны, так удачно названной М. Пришвиным «весной света». Признаки брачного оживления наших птиц проявляются в солнечные мартовские дни, когда еще свирепствуют морозы и лежат глубокие снега. Образ жизни у них пока еще совершенно зимний — основную часть суток они по-прежнему находятся в подснежных камерах, хотя нередко на дневной отдых устраиваются на солнцепеке в неглубоких поверхностных лунках в защищенных от ветра местах. Но постепенно все больше и больше времени птицы проводят на открытом воздухе, а с уплотнением поверхности снега и образованием мартовских настов все чаще бродят по снегу, проходя без видимой цели значительные расстояния. В особенно теплые дни самцы начинают выполнять уже некоторые элементы своего брачного ритуала: поднимают хвост, слегка отставляют в стороны приспущенные крылья и, взъерошив оперение, делают так называемые пробежки — быстрыми шагами проходят по прямой несколько метров. При этом на рыхлом снегу остаются характерные следы, обрамленные полосками от кончиков крыльев,— так хорошо знакомые орнитологам и охотникам «чертежи». «Глухарь уже чертит»,— сообщит кто-нибудь, и за этим кроется целая гамма представлений и понятий, связанных со вступлением весны в решающую фазу. Первые признаки брачного оживления самцов проявляются сходным образом как у птиц, живущих в стаях, так и у зимующих в одиночку. Они начинают бегать по снегу, волоча приспущенные крылья, совершают прыжки и токовые взлеты. В стае такое оживление может охватить всех самцов, но самки никак не реагируют на их действия. Рябчики, зимующие поодиночке, тоже начинают бегать по снегу. При встрече двух самцов они могут вдруг пробежать рядом параллельным курсом несколько десятков метров, как бы испытывая непреклонность соперни-ка на отстаивание своей территории. У тетеревов и глухарей такое оживление возникает обычно на местах кормежек и не связано с токовищами — традиционными участками весеннего токования, хотя при случае может происходить и на них. Брачное оживление, все чаще и чаще охватывающее самцов, прекращается при каждом ухудшении погоды. Разгар токования связан обычно с появлением и быстрым расширением проталин и приходится на сравнительно короткий период, когда брачная активность охватывает и самок. В это время они регулярно посещают токовища и отвечают на ухаживания самцов. Насколько мал такой период по сравнению со всем сроком токования, можно судить на примере глухарей. В Ленинградской области они токуют с начала апреля до конца мая, т. е. почти 60 дней, разгар же токования с присутствием на токовищах самок длится 10—14 дней, падая на последнюю декаду апреля.
После того как самки, отложив яйца, приступают к насиживанию, токовая активность самцов быстро затухает. Но все же она продолжается по ранним тихим утрам вплоть до лета, когда у самцов начинается смена оперения — линька. Этот процесс требует больших затрат энергии, птицы теряют в массе, слабеют, хуже летают и стараются держаться в самых укромных местах. Естественно, что в такой ситуации не до токования. Но стоит завершиться смене оперения, а это бывает в конце августа — начале сентября, как самцы опять готовы к токованию и приступают к нему при соответствующей погоде довольно часто. Когда по длительности осенние дни примерно совпадают с весенними, токование многих видов тетеревиных бывает довольно активным как на токовищах, так и на местах кормежек. Трудности зимней жизни опять прекращают токование, но оно вновь может начаться при сильных и продолжительных оттепелях даже в середине зимы. Фактически такие птицы, как тетерев или глухарь, токуют весь год и их токование прерывают только летняя линька и зимние морозы.
Большую продолжительность весеннего токования самцов по сравнению с коротким периодом половой активности самок некоторые биологи склонны объяснять возможностью для самки, потерявшей по каким-то причинам кладку, вновь появиться на токовище для повторного спаривания. Это вполне вероятно, но до сих пор не нашло фактического подтверждения. Прямых наблюдений спаривания на токах после окончания основной фазы токования пока нет.
Тетеревиные — одни из немногих в мире птиц, для которых характерно групповое токование, хотя свойственно оно только восьми видам. Основные атрибуты коллективного токования — специальное токовище, где регулярно токуют птицы, ежедневный сбор на нем самцов, активное токование по утренним и вечерним зорям и действие на токовище системы территориальных участков, на каждом из которых токует один самец, изгоняющий с него всех соперников. Групповое токование — это своего рода «ярмарка женихов», демонстрирующих красоту, силу и сноровку, помогающую захватить наиболее привлекательный участок. Самки же играют роль придирчивых покупательниц, расхаживающих по токовищу, как по базару, и выбирающих себе партнера по вкусу. Ни малейшего принуждения со стороны самцов не бывает, выбор всегда остается за самкой. Какие критерии в ходу у самок, «присматривающих товар», до сих пор неясно, но твердо установлено важнейшее значение токового участка. Чем ближе он к центру токовища, тем больше шансов у самца получить признание самки. И ничего удивительного нет в том, что особенно жестокая борьба между самцами, в которой побеждает сильнейший, разгорается из-за этих участков. А в результате можно видеть, как на токовище вокруг одного самца собирается до десятка самок, тогда как возле остальных нет ни одной.
Во времена былого обилия тетеревиных птиц коллективные токовища отличались огромными размерами и, собирая сотни самцов, представляли собой фантастическое зрелище. Сейчас же крупные тока — большая редкость.
В основе структуры коллективного тока лежит строгая двух- или даже трехступенчатая иерархия самцов. На первой ступени стоят самые сильные и активные самцы в возрасте 2—4 лет. Они и захватывают ключевые участки на токовище. На второй ступени находятся двухгодовалые или очень старые птицы. Сил у них поменьше, но они способны занимать и удерживать участки вокруг центра токовища. Третью ступень составляют годовалые самцы, которые либо занимают самые окраинные участки, либо вообще их не имеют. Самцы нижних ступеней иерархии все время стремятся проникнуть повыше, что и происходит, если кто-нибудь из «высших» выходит из игры. Такова общая схема, и нетрудно заметить, что она обеспечивает преимущество в размножении наиболее активным и сильным самцам. Эта система далеко не всегда работает идеально и без сбоев, но основной ее функциональный смысл заключается именно в этом. Отсюда ясно, что любое вмешательство в сложный процесс размножения, которым является токование, особенно вмешательство охотника, исключительно опасно, а потому недопустимо. К вопросу охраны тетеревиных птиц мы еще вернемся в конце книги, сейчас же отметим, что охота на току — варварство, проявление в лучшем случае дремучего невежества людей, которые позволяют ее себе или разрешают другим.
Коллективное токование не есть абсолютный закон для вида. В некоторых случаях, связанных чаще всего с малой численностью или с сильным прессом охотников, самцы типично «токовых» видов переходят к одиночному токованию. Так поступают, например, и глухари, и тетерева, т. е. процесс, формирующий коллективное токование, обратим. А как же токуют виды, не образующие коллективных токовищ? Прежде всего принцип выбора самца самкой у них полностью сохраняется. Нормальная структура брачных отношений такова. Самец занимает участок, площадь которого может быть довольно большой, и здесь, обычно на 2—3 излюбленных точках, без устали токует в расчете на то, что самка его услышит и найдет. Как и на коллективном токовище, самец защищает этот участок от соперников и спаривается со всеми самками, которые удостаивают его своим вниманием. При высокой плотности населения участки самцов могут располагаться близко друг к другу, и тогда самцы хорошо слышат своих соседей или даже видят их. Отсюда уже один шаг до еще более тесного группирования самцов и возникновения коллективного токовища, чего, правда, у них не происходит. Из наших тетеревиных такой тип токования свойствен азиатской дикуше и тундряной куропатке.
Только три вида в семействе — настоящие моногамы. Это обыкновен-ный рябчик, рябчик Северцова и белая куропатка. Самцы у этих видов захватывают участок, достаточный и для токования, и для гнездования самки, охраняя его по мере сил и возможностей. Самка, избравшая данного владельца, остается с ним на весь период гнездования и выводит потомство в пределах его участка.
Само токование — это процесс, во время которого самец выполняет все элементы брачного ритуала, свойственного виду. Основная его цель — привлечение самки и побуждение ее к спариванию. Этому служат разнообразные позы, различные украшения и звуки, как голосовые (вокальные), так и механические, производимые крыльями, перьями хвоста или ногами. Каждый элемент редко выступает в чистом виде, обычно токовой ритуал является сложным комплексом движений, поз, демонстраций окраски и звуков.
Практически у всех тетеревиных птиц самки, как уже говорилось, окрашены очень сходно, в довольно пестрый рисунок. Целью такого наряда служит маскировка, столь необходимая самке, насиживающей кладку в сравнительно открытом гнезде. У самцов — иное дело. Для них характерны контрастно окрашенные участки оперения, яркие цвета, специфичные по форме и колориту украшающие перья. Наиболее резко отличаются от самок самцы глухарей, тетеревов и полынного тетерева.
В брачном ритуале очень важен хвост, который при токовании поднимается вертикально и раскрывается веером на 180°. У многих видов перья хвоста (их называют рулевыми) удлинены и широки, так что когда хвост развернут, они образуют сплошную поверхность. Раскрытый «веер» имеет свои узоры у разных видов: это либо яркие поперечные полосы (рябчики), либо различной формы белые пятна на черном фоне (глухари), либо белая кайма, венчающая черную поверхность (голубые тетерева, дикуши, белые куропатки). У тетеревов окраска рулевых перьев сплошь черная, но центральные перья много короче крайних, что придает хвосту вильчатую форму, а верхушки наружных, самых длинных рулевых к тому же сильно изогнуты. Оригинальна форма хвоста у острохвостого тетерева, самцы которого имеют неяркую окраску самочьего типа. У них перья хвоста очень короткие, кроме резко удлиненных двух центральных пар, далеко выступающих за вершину раскрытого «веера». Сильно удлиненный хвост у воротничкового рябчика в сложенном виде выполняет при токовании функцию опоры, когда самец выбивает крыльями характерную барабанную дробь.
У многих американских тетеревиных развились специальные структуры, действующие только в брачный период. По бокам шеи у них образовались участки голой кожи, в обычное время скрытые налегающими перьями. При токовании они приобретают яркую окраску — желтую, розовую или красную — и под действием резко расширяющегося пищевода вздуваются по бокам шеи цветными пузырями различных размеров. Помимо украшающей функции, они выполняют роль резонаторов, усиливая издаваемые самцами звуки. Такие шейные пузыри особенно эффектны у голубых тетеревов, у которых ярко-красная окраска их кажется еще ярче по контрасту с белым обрамлением из перьев, раскрывающихся вокруг пузырей венчиком. Зачатки таких образований есть и у наших тетеревиных. Например, у полевого тетерева при токовании шея временами раздувается настолько сильно, что по ее бокам показываются участки голой кожи.
И наконец, нельзя не сказать о «бровях» тетеревиных птиц. Это участки кожи над глазами, лишенные перьев, действительно похожие по очертаниям на брови, где развита рыхлая, пронизанная кровеносными сосудами ткань, образующая поверхность из бугорков или палочко-видных выростов. Обычно по верхнему краю такой брови идет небольшой гребень. Основную часть года бровь, особенно сильно развитая у самцов, не функционирует и в значительной степени скрыта налегающими перьями. Но с началом токования брови набухают и резко увеличиваются в размерах. Благодаря пигментам, имеющимся на этих участках кожи, и крови, переполняющей сосуды, цвет брови становится ярко-красным. В зависимости от притока крови окраска бровей может меняться у одной и той же птицы от желто-красной до ярко-алой в течение нескольких минут. У возбужденного самца разбухшие брови выделяются большими валиками по бокам головы, а со стороны создается впечатление, что на голове его красная шапочка.
Брови у тетеревиных птиц бывают двух типов. У большинства видов вся поверхность покрыта кустистыми выростами, образующими валик брови. Максимальных размеров такие брови достигают у полевого и голубых тетеревов. У других видов поверхность брови усеяна небольшими бугорками, зато по верхнему краю располагается широкая лопасть, нередко равная по площади самой брови. В спокойном состоянии эта лопасть свисает на бровь, но у возбужденного самца распухает и встает вертикально, что суммарно увеличивает площадь брови вдвое. Такое устройство бровей свойственно всем видам белых куропаток. У кавказского тетерева строение брови имеет промежуточный характер: у него есть и небольшой гребень по верхнему краю, и кустистые выросты по всей поверхности валика.
У самцов ближайших родственников тетеревиных — фазановых птиц — на голове нередки ярко окрашенные (обычно в красные цвета) голые участки кожи, занимающие значительную поверхность, а также мясистые выросты (вспомните гребень петуха). Но тетеревиные птицы, живущие большую часть года при отрицательных температурах, такой роскоши позволить себе не могут. Отсюда и особенности строения их бровей. Например, у тундряной и белой куропаток, токующих на самом севере ареала при сильных морозах, бровь в интервалах между токованием складывается пополам и закрывается окружающими перьями. О хорошей защите бровей тетеревиных птиц говорит хотя бы факт отсутствия случаев их обморожения.
У большинства видов семейства вокальные элементы составляют очень важную часть брачного ритуала. Характер их весьма различен. Это и тонкий свист, и щелканье, и бульканье, и вибрирующие или гудящие звуки. Первоначальное назначение таких «песен», несомненно, заключалось в облегчении встречи партнеров в густом лесу, в темных предрассветных сумерках, когда самцы токуют особенно азартно. Такая функция сохранилась до сих пор, хотя трудно найти взаимосвязь между громкостью звука, условиями обитания или размерами самцов. В частности, самые громкие песни у нашего полевого и американского большого степного тетеревов. В тихую погоду они слышны на 3,5 км. Это птицы открытых местообитаний, но вот у токующего на открытых местах кавказского тетерева самцы на току вообще безмолвствуют.
Из лесных тетеревиных птиц самая громкая песня у каменного глухаря. Его кастаньетное щелканье разносится при хорошей погоде на расстояние до 1800 м. А у более крупного по размерам обыкновенного глухаря одна из самых тихих песен, которую не услышишь далее 250 м. Наиболее же тихие песни у нашего рябчика и азиатской дикуши, они слышны лишь за 100 м.
Кроме голосовых, тетеревиные могут издавать и механические звуки. Особенно примечателен в этом отношении воротничковый рябчик. Европеец, попавший впервые в весенний североамериканский лес, сразу обратит внимание на громкую, звонкую, убыстряющуюся к концу барабанную трель — серию хлопков длительностью около 11 с. По звучанию она очень напоминает трель нашего черного дятла — желны и слышна на расстоянии до 500 м. Уже первые натуралисты, встретившиеся с этой птицей, поняли, что трель выбивается крыльями: птица стоит в вертикальной позе, чаще всего на стволе упавшего дерева, опираясь на хвост, и изо всех сил хлопает крыльями, как бы аплодируя. Ускоренная киносъемка помогла впоследствии разобраться в том, что же именно производит звуки; об этом рассказывается в очерке, посвященном во-ротничковому рябчику.
Механические звуки сопровождают и один из самых широко распространенных элементов токового ритуала — токовой взлет. Птица как бы подпрыгивает вверх, делая несколько энергичных взмахов крыльями. Нередко в верхней точке взлета самец замирает на доли секунды или же поворачивается. Высота такого взлета до 2 м, а его характерный признак — подчеркнуто громкие хлопки крыльев. У ряда видов этот взлет переходит в токовой полет, при котором крылья работают в том же режиме и производят столь же громкие хлопки. Эти полеты носят, несомненно, демонстрационный характер, отпугивающий соперников и привлекающий самок. У некоторых видов в процессе эволюции токовой взлет принял довольно оригинальные формы. Собственно, работа крыльями воротничкового рябчика, выбивающего барабанную трель, это видоизмененный токовой взлет, совершаемый «на месте». Следы бывшего когда-то токового взлета видны и при специальном анализе своеобразного брачного ритуала полынного тетерева, о котором рассказывается далее.


Летний период: гнездовые заботы и линька

 

Едва отшумят турниры на ристалищах-токовищах, еще сравнительно «многолюдно» бывает там на утренних зорях, а самки уже спешат приступить к самому важному делу в своей жизни — выведению потомства. Где-нибудь поблизости от токовища или на участке своего избранника самка находит укромное местечко и под прикрытием свисающей ветви, куста или пучка травы, а то и совсем открыто сооружает примитивное гнездо. Обычно это едва заметная ямка в грунте, вырытая наседкой и выстланная тонким слоем прошлогодних травинок, листьев, кусочков мха. Сюда же попадает несколько перьев от насиживающей птицы. Только очень редко, при необходимости строить гнездо на сыром грунте, подстилка делается более толстой. В частности, одно гнездо каменного глухаря, найденное на Камчатке, представляло собой округлое возвышение из сухих растительных остатков с глубиной лотка 10 см. Нередко количество подстилочного материала бывает минимальным. На севере наблюдался даже случай, когда при поздней весне самка обыкновенного глухаря начала откладывать яйца прямо на снег и лишь после появления четвертого яйца под них был положен мох. Снег же под гнездом растаял после снесения девятого яйца.
Очень редко некоторые тетеревиные птицы могут гнездиться на деревьях в старых гнездах врановых или хищных птиц. В настоящее время это известно для воротничкового и обыкновенного рябчиков, обыкновенного глухаря и полевого тетерева. Как правило, все такие случаи объясняются повышенным фактором беспокойства со стороны человека, заставляющим птиц искать безопасные места для гнездования на деревьях. Поведение птиц при этом существенно не меняется, гнездо-строительная техника остается прежней. Тетеревиной птице плоская платформа старого гнезда на ветвях представляется тем же участком почвы, только поднятым на дерево. Примечательно, что гнездование на деревьях обнаружено пока у сугубо лесных видов тетеревиных. В целом же для курообразных птиц это не такое уж необычное явление. Например, самое древнее в отряде семейство краксов, обитающих в тропических лесах Южной и Центральной Америки, отличается тем, что подавляющее большинство его видов гнездится только на деревьях.
По сравнению с фазановыми птицами тетеревиные несут немного яиц, в полной кладке их бывает чаще всего 7—9. Конечно, есть виды, которые откладывают большее или меньшее количество яиц, но различия между ними не столь резки, как среди фазановых, где в гнездах более плодовитых видов подчас втрое больше яиц, чем у менее плодовитых. Эти различия к тому же сглаживаются колебаниями средней величины кладки у вида в зависимости от условий зимовки и весны. Так, самки белых куропаток в благоприятные годы откладывают в среднем 11, а в неблагоприятные — только 6 яиц. Все же можно выделить виды, кладки которых меньше, чем у остальных. Это американские виды дикуш и голубые тетерева, средние размеры кладок которых варьируют от 6 до 8 яиц. Наибольшее же количество яиц несут самки острохвостого тетерева, воротничкового и обыкновенного рябчиков, до 20. Однако в последнем случае есть основания предполагать, что в одно гнездо неслись две самки. Если яйца в одном гнезде принадлежат двум самкам, они заметно отличаются и по форме, и по пигментации. Такое бывает, вероятно, не только у рябчиков. Пока трудно сказать, чем вызваны совместные кладки. Известен даже случай, когда в одно гнездо отложили яйца самки рябчика и тетерева.
Самка откладывает яйца с интервалами немногим более суток. Работы О. И. Семенова-Тян-Шанского показали, что в одном гнезде глухарки паузы между откладкой яиц колебались от 26 до 39 ч. Естественно, при этом многое зависит и от физиологического состояния самки, и от условий ее питания. В целом можно считать, что самке тетеревиной птицы требуется около двух недель для того, чтобы отложить полную кладку.
Насиживание начинается после снесения последнего яйца. До этой поры яйца не обогреваются и при морозной погоде могут погибнуть. Это и случается временами на севере. Надо, правда, заметить, что погубить яйца может только значительное понижение температуры, не менее чем до —6°С. В какой-то мере охлаждению яиц препятствует растительный мусор, которым многие самки закрывают кладку, покидая гнездо. Да и вообще наседки хорошо ориентируются в обстановке, и в морозную погоду их отлучки с гнезда очень коротки.
Во время насиживания, представляющего собой очень ответственный и энергоемкий процесс, резко меняется весь уклад жизни самки. Длительность насиживания составляет у разных видов 20—25 суток. В какой-то мере она зависит и от того, насколько старательно самка сидит на гнезде и как надолго с него отлучается. Старые самки насиживают более интенсивно, и нередко птенцы у них появляются на сутки-двое раньше, чем у молодых. Ритм жизни у всех самок примерно один и тот же: они насиживают круглые сутки, оставляя гнездо только для кормежки. Число и продолжительность таких отлучек зависят от состояния самки, степени насиженности яиц и погоды. Обычно их бывает 2—5 в сутки при средней продолжительности 20 мин.
Самка сидит на гнезде неподвижно и постоянно находится начеку. Через каждый час-два она перемещает под собой яйца, добиваясь равномерного обогрева. Наиболее часто она отправляется на кормежку в утренние, дневные и вечерние часы. Убедившись в отсутствии опасности, птица осторожно покидает гнездо, закидывает яйца сухой растительной ветошью, отходит на некоторое расстояние и взлетает. Пролетев несколько сот метров, она приземляется и начинает усиленно кормиться. У видов-моногамов в это время к самке присоединяется самец. Быстро набрав необходимую порцию нищи, самка незамедлительно возвращается, проделывая ту же процедуру в обратном порядке. Приземлившись невдалеке, она внимательно осматривается и затем осторожно крадется к гнезду.
Специфика насиживания привела к возникновению двух любопытных приспособительных особенностей. Первая касается дефекации. Выше мы говорили о том. что пищеварительный тракт тетеревиных птиц работает непрерывно и, следовательно, насиживающая самка должна постоянно выделять экскременты. Накапливаясь у гнезда, они неизбежно демаскировали бы его. Но у насиживающей самки, с одной стороны, пищеварительный процесс замедляется. С другой стороны, экскременты удаляются не сразу, а скапливаются в нижней части прямой кишки, которая становится к этому времени растяжимой и способна вмещать значительную их массу. Покинув гнездо, самка прежде всего освобождается от этого груза, выделяемого одним комком. Вид комка весьма характерен, и опытный наблюдатель, заметив его, сразу понимает, что гнездо какой-то тетеревиной птицы находится совсем неподалеку.
Вторая особенность хотя и давно известна, но объяснений еще не получила. В процессе насиживания самки становятся «незримыми» для четвероногих хищников, находящих свою добычу с помощью обоняния, т. е. они как бы лишаются запаха. Это прежде всего относится к их следам, которые не может «взять» ни одна опытная собака, легко отыскивающая по запаху следов выводки тех же тетеревиных птиц осенью. Преимущества такого приспособления трудно переоценить. Ведь 22 - 25 суток в году самка как бы прикована к гнезду и каждый миг рискует не только своей жизнью, но и судьбой потомства.
Чем ближе время выступления птенцов, тем упорнее и плотнее сидит на гнезде самка, не взлетая при опасности до последнего мгновения, как бы надеясь на свою защитную окраску и полную неподвижность. Известно много случаев, зафиксированных порой на фотоснимках, когда в конце насиживания самки подпускали наблюдателей вплотную и даже позволяли до себя дотрагиваться! Это совершенно непонятно. Ведь самка видит, что обнаружена и враг, в данных обстоятельствах человек, уже протянул к ней руку, и сознает, что если это действительно враг, то она через секунду погибнет. Но все равно она остается на своем месте. Что это? Доведенный до абсурда инстинкт затаивания во избежание демаскировки гнезда внезапным взлетом (такое часто бывает в начале и середине насиживания), или же птица понимает, что человек не причинит ей вреда? Последнее тоже возможно, поскольку, прежде чем войти в непосредственный контакт с самкой, натуралист некоторое время работает с гнездом: неоднократно осторожно приближается, фотографирует, наблюдает, а в результате наседка успевает привыкнуть к нему и не воспринимает как объект, от которого исходит опасность.
Птенцы вылупляются дружно, обычно в течение дня. Они находятся в гнезде недолго, около суток, пока не обсохнут и полностью не включатся в жизнь вне скорлуповой оболочки. Все это время они проводят под распушенным оперением матери, согреваемые ее теплом, и то и дело с тонким писком меняют положение, стремясь достичь максимального комфорта. Выводок покидает гнездо на следующие сутки и больше к нему не возвращается.
Полторы-две недели жизнь птенцов проходит довольно однообразно. В первые дни птенцы учатся искать и склевывать пищу, вернее, отрабатывают свои рефлексы методом бесчисленных проб и ошибок. Они клюют все, что привлекает их внимание, и сравнительно быстро начинают отличать съедобное от несъедобного. Мать-наседка в это время лишь руководит выводком и регулярно его согревает. Кормить птенцов она не может и только привлекает их внимание к пище. Таков стереотип поведения куриных птиц, сугубо наследственный и неизменный. Поэтому в самые первые дни птенцам, еще не научившимся отличать «зерна от плевелов», пришлось бы несладко и они погибали бы от голода, если бы не запас, взятый с собой во внешний мир при выходе из яйца. Речь идет об остатке желтка — так называемом желточном мешке, который к моменту вылупления втягивается в полость тела птенца и потом постепенно рассасывается, являясь для новорожденного основным источником пищи в первые двое суток. Этого же времени оказывается вполне достаточно для «включения» всех рефлексов птенца, и он становится способным добывать корм сам.
Короток век тетеревиной птицы, много невзгод и опасностей встречается на ее пути, но самая трудная пора в ее жизни -— первые две-три недели. Главную опасность в это время представляет несовершенство терморегуляции птенцов. Птицы, как хорошо известно, животные теплокровные, и температура их тела всегда находится на определенном уровне (у тетеревиных — около 42°С). Вылупившийся же птенец является пойкилотермным существом, т. е. не способен самостоятельно поддерживать постоянную температуру тела. До момента включения механизма терморегуляции такой птенец нуждается во внешних источниках тепла, главным среди которых служит тепло матери-наседки. Оставленный без этого источника, птенец быстро охлаждается и гибнет.
Впервые это досконально выяснил шведский орнитолог Н. Хёглунд. разводивший глухарей в вольерах. Он обнаружил, что температура тела новорожденного птенца составляет 37,9°С. Постепенно она поднимается и в возрасте 18 суток достигает 41,6°С, только тогда птенцы приобретают способность самостоятельно поддерживать температуру тела и становятся гомойотермными. В первый же день, для того чтобы кормиться без обогрева самкой хотя бы 20 мин подряд, необходима температура воздуха 29—30°С! На второй день для того же требуется 25°С, на третий — 22°, а на десятый — даже 15°С. Чем холоднее, тем меньший срок может питаться птенец, а при дожде кормежка его решительно невозможна — пуховое оперение намокает быстро и на сушку его уходит много времени и энергии. Отсюда понятна исключительно важная роль погоды в первые две-три недели жизни. Если в период массового вылупления птенцов или вскоре после него наступит длительное похолодание — столь нередкие на севере возвраты холодов с дождями, то они могут погубить все выводки. Чем холоднее погода, тем меньше в природе необходимого им корма. В первые дни жизни птенцов их главным кормом являются насекомые, которые также не любят холода и дождя.
В свете сказанного особенно интересно уменьшение зависимости некоторых видов и популяций от животного корма, т. е. от насекомых, становящихся тем дефицитнее, чем севернее обитает популяция. Это хорошо видно на примере белой куропатки, птенцы которой в лесостепи южной Сибири почти целиком насекомоядны весь первый месяц жизни, а на Кольском полуострове начинают употреблять растительные корма почти сразу же. Насколько далеко может зайти процесс приспособления птенцов к растительной пище, показывают горные фазановые птицы — улары. Птенцы у них вылупляются, когда из-за холода насекомых почти нет, и они с первых же дней кормятся нежными листочками бобовых растений.
Рост и развитие птенцов тетеревиных птиц проходят примерно так же, как и у остальных курообразных. Правда, птенцы тетеревиных птиц очень быстро приобретают способность к полету. У рябчика, например, птенцы перепархивают уже на третий день жизни. Но вспомним большеногих кур Австралии и Океании, которые вылупляются с развернутыми маховыми перьями и способны перепархивать в первые же сутки.
У тетеревиных птиц птенцы появляются покрытыми плотным пуховым нарядом, только на крыльях у них есть пеньки будущих маховых перьев, раскрывающихся уже на вторые — четвертые сутки. После того как перья развернутся на крыле, они вырастают на груди и спине, постепенно вытесняя затем весь пух, дольше всего остающийся на голове. Этот первый наряд из нормальных перьев, называемый ювенильным, является вторым в жизни птенца (после первого пухового). Ювенильные перья отличаются от взрослых отсутствием дополнительного стержня с пуховидным опахалом. Окраска их пестрая, с предвершинными пятнами и различными полосами серого, белого и коричневого цветов. Пестрота птенцового наряда несет явно маскировочные функции и очень напоминает этим окраску самок.
Не успевает птенец сменить пуховой наряд на птенцовый, что обычно происходит в одномесячном возрасте, как у него начинает расти первое взрослое оперение. В средней полосе России это бывает в первые дни июля. Самка с выводком в это время ведет по-прежнему полукочевой образ жизни в укромных уголках, хорошо защищенных от жаркого дневного солнца, где есть водопои, обильная свежая зелень (а позднее ягоды) и места для пылевых ванн. Последние очень важны не только для птенцов, но и для взрослых птиц, особенно в разгар линьки. Такие «ванны» принимаются на «порхалищах» — ямках в грунте, заполненных мелкой пылеватой землей или песком, расположенных где-нибудь на солнцепеке и нужных птице для того, чтобы освобождаться от перьевых клещей. Распластавшись в такой ямке, птица взъерошивает перья и всячески старается набить между ними как можно больше пыли. Затем она резко встряхивается, выбивая из себя пыль, а вместе с ней удаляются и паразиты с перьев.
В августе птенцы становятся довольно крупными, хотя еще заметно уступают в размерах и массе взрослым птицам. Они почти неликом одеты во взрослый наряд, имеющий типичную для вида окраску. Только голова, как и при смене пухового наряда, запаздывает с линькой дольше всего, если не считать самых внутренних маховых перьев крыла. Те сменяются обычно в сентябре, завершая у молодых птиц первую «взрослую» линьку.
Распад выводков начинается в августе. Процесс этот очень индивидуальный и по срокам, и по скорости. Многое зависит от того, поздний это выводок или ранний, старая или молодая самка его водит. Первыми отсоединяются молодые самцы, самочки остаются с матерью гораздо дольше, нередко до глубокой осени. Всю осень выводки и одиночные птицы держатся там, где в изобилии встречаются различные ягоды. На севере это в основном брусничники и черничники. На отдельных ягодниках концентрируется значительное число глухарей, тетеревов или рябчиков.
С сентября как молодые, так и старые птицы начинают активно набирать массу, чтобы во всеоружии встретить суровые зимние испытания. Этому способствует изобилие кормов, особенно ягодных, и завершение таких энергоемких процессов, как рост и линька. Буквально у всех видов, за немногими исключениями в отдельных популяциях, максимальной массы птицы достигают к концу ноября — началу декабря. И хотя в целом тетеревиным не свойственно накапливать к зиме жировые отложения, у многих северных популяций, прежде всего в малоснежных континентальных районах, подкожный жир к концу осени все же появляется, причем иногда в немалом количестве.


Зимовка

 

Как это ни удивительно, но зимний период начинается для тетеревиных птиц не с первых метелей, не со снежного покрова и даже не с морозов. Он начинается с осенней ночи, длинной и холодной, когда добыча корма невозможна и до утра нужно обходиться только теми запасами, которые есть в зобу. На Европейском Севере, под 60° с. ш., «зимней» длительности (т. е. более 12 ч) ночь достигает с конца октября и хотя нет еще морозов и ягодный корм не засыпан снегом, но в питании птиц уже преобладают столь неаппетитные по сравнению с ягодами корма, как почки, концевые побеги, сережки, хвоя. Удивляться здесь нечему, ведь 85% ягод составляет вода (при минусовых температурах — лед), а в сухом их остатке белков в два с половиной, а жиров в три раза меньше, чем в «веточных» кормах.
Начало зимы бывает для тетеревиных птиц крайне неблагоприятным но двум причинам. Во-первых, не везде, особенно в континентальных районах, снег выпадает сразу в таком количестве, чтобы можно было в него зарыться. А ведь подснежное убежище — основа зимнего благополучия тетеревиных. В то же время морозы в континентальных районах бывают уже весьма чувствительными и при отсутствии подснежных камер становятся большой проблемой. Вторая причина — самый короткий световой день в декабре. В середине же зимы, в феврале, длительность ночи уже такая же, как и в октябре. Эту трудную первую часть зимы птицам помогает хорошо перенести их отличная упитанность, небольшие жировые резервы, а в некоторых случаях и обилие корма, нередко оскудевающего к февралю.
При нормальном течении зимы довольно скоро, обычно к декабрю, снежный покров уже достигает необходимой толщины для зарывания в нем сначала рябчиков, а потом и глухарей. Натуралистам хорошо известно стремление тетеревиных птиц закапываться в снег даже тогда, когда глубины его явно не хватает. В таких случаях птицы выискивают места, где снега намело побольше: сугробы, занесенные ямы и т. п. Подчас толщины его едва хватает, чтобы соорудить подснежную камеру, и пусть потолок в такой камере будет тонюсеньким, птица все равно предпочтет провести ночь здесь. Более того, если морозы крепчают, а достаточной толщины снега все нет, птицы делают поверхностные лунки, закапываясь хотя бы наполовину. В некоторых местах Северо-Востока отсутствие нужного количества снега может вызвать даже перекочевки каменных глухарей. Но вот снега стало много, оттепелей, делающих его непригодным для ночевок, нет, и тетеревиные птицы начинают свою обычную жизнь, две трети которой, а нередко и больше проходит в подснежной камере. Что же это такое?
С незапамятных времен охотники называют подснежные камеры «лунками», и это слово прочно вошло сначала в охотничью, а потом и в научную литературу. Как появилось такое название, понятно. Покидая свой подснежный дом, птица разламывает крышу, оставляя после себя уже не камеру, а ямку в снегу, «лунку». Это название перешло и на само убежище, которое действительно становится лункой после того, как птица его покидает. До этого момента лунки нет, есть подснежная камера.
Устройство подснежной камеры стандартно для всех видов семейства. Закапываясь в снежную толщу, птица проделывает в ней тоннель, отбрасывая снег назад и забивая им за собой полость хода. Пройдя так около метра, птица обычно поворачивает под прямым углом направо или налево (а может и не поворачивать вовсе), продвигается еще немного и затем отрывает камеру, отбрасывая снег назад и нацело забивая им вход. Таким образом подснежное убежище становится полностью изолированным от наружного воздуха. Тоннели, ведущие в камеру, бывают разной длины, от 20 см до 4 м, причем самые протяженные обычно у рябчика. В рыхлом свежевыпавшем снегу птица может проминать ход своим телом. Если же снег плотный, слежавшийся, используются лапы, клюв, а на начальных стадиях погружения и крылья.
Глубина расположения камеры в снегу выбирается с таким расчетом, чтобы птица, перед тем как оставить место ночлега, могла встать на ноги, высунуть голову и осмотреться. Кроме того, иногда бывает необходимо проделать в потолке отверстие, если температура в убежище слишком поднимается и создается угроза таяния снежных стенок. Столь же важно, чтобы в случае опасности можно было взять мгновенный старт, т. е. в доли секунды, выпрямившись резким толчком ног, разломать потолок и взлететь в туче снежной пыли перед носом опешившего хищника. Поэтому, прорывая тоннель, птица нет-нет да и высунет голову на поверхность, проверяя глубину погружения. Бывает, что снег валит всю ночь и к утру толщина потолка значительно возрастает. Вероятно, в таком случае ночующие птицы испытывают какие-то трудности при срочном взлете, но вряд ли большие — свежевыпавший рыхлый снег, как правило, не представляет серьезного препятствия. И тем не менее известны факты, когда при мощных снегопадах птицы покидали подснежные камеры раньше обычного, даже ночью.

 

Положение тетеревиной птицы в подснежной камере

/ — забитый снегом вход в камеру (тоннель): 2 уплотненный снег под птицей (пол);
3 — «матрац» (густое оперение лап); 4 -- твердые экскременты; 5 — выемка от выклевывания снега.

Размеры подснежной камеры несколько превышают размеры самой птицы: должно быть какое-то пространство между поверхностью тела и снежными стенками, чтобы иметь возможность распушить оперение, пошевелиться, сменить позу. Пол камеры немного наклонен вперед и по сравнению со стенками значительно уплотнен как под тяжестью самой птицы, так и в результате подтаивания. Твердые экскременты накапливаются под хвостом птицы компактной кучкой, обогревая камеру. То, что пол камеры превращается в затверделую плотную платформу, тоже немаловажно — есть от чего оттолкнуться посильнее при внезапном взлете.
Стенки камеры обычно не оледеневают, и пористость окружающего снега почти не нарушается, что сохраняет его теплоизолирующие свойства. В этом есть определенная загадка. Ведь при выдыхании воздуха выделяется и влага, которая неминуемо должна осаждаться на холодных стенках и замерзать ледяной корочкой. А вот под снегом, в тесной камере, птица умудряется при дыхании влагу не выделять. Как это ей удается, еще неясно, но можно предположить, что этому способствует густое оперение ноздрей. Перья их короткие, щеткообразные, растут тесно друг к другу, и считается, что они предотвращают попадание снега в ноздри. Действительно, они полностью закрывают ноздревое отверстие и защищают его от попадания снега, в то же время свободно пропуская воздух. Но эти же перья могут и конденсировать влагу, содержащуюся в выдыхаемом воздухе, которая затем стекает обратно в ноздрю.
На передней стенке подснежной камеры почти всегда можно обнаружить короткие глубокие бороздки — это следы «водопоя». Тетеревиные, как и все куриные птицы, ежедневно должны пить, особенно зимой, когда питаются сравнительно сухими зимними кормами. Для этой цели они используют снег, склевывая его на подснежных ночевках
С особенностями зимней жизни связано еще одно важное приспособление наших птиц — густое оперение лапы. Строение перьев здесь очень своеобразно. Передняя поверхность покрыта большим количеством мелких перьев со сплошными упругими опахалами, плотно прилегающими друг к другу. Это оперение создает гладкую обтекаемую поверхность, удобную при передвижении по рыхлому снегу. Ведь при ходьбе по нему птица может проваливаться довольно глубоко, но при каждом


Оперение лапы рябчика зимой (слева) и летом (справа).

шаге она не поднимает ногу, а протаскивает ее сквозь снег. По бокам же лапы, наоборот, перья длинные, опахала их рыхлые. На задней части лапы перья, ограничивающие с боков расположенную на цевке узкую голую полоску, имеют наибольшую длину и мягкое волосовид-ное опахало, бородки которого не сцеплены между собой. Они образуют плотные утепляющие «штаны», столь характерные для зимнего оперения тетеревиных птиц. Даже у рябчиков, чья цевка оперена не до конца, эти перья достаточно длинны и скрывают лапу до пальцев. Самое же густое и длинное оперение развивается у видов, зимующих в наиболее суровых условиях: у каменного глухаря, например, оно скрывает и пальцы.
Густое, длинное и рыхлое оперение ног предназначено не столько для их обогревания, сколько для создания теплой подстилки, когда птица лежит на полу камеры или поверхности снега, т. е. подавляющую часть зимнего времени. Ведь спящая на снегу птица покоится на поджатых лапах, и их оперение является, по сути дела, теплым матрацем, на котором помещаются середина брюха и нижняя часть груди, имеющие наименее теплое оперение. Задняя же часть брюха покрыта такими же густыми волосовидными перьями, напоминающими скорее шерсть, как и на «штанах». Своеобразная структура этих перьев не только обеспечивает хорошую теплоизоляцию, но и благодаря смазке секретом копчиковой железы препятствует даже частичному намоканию их при подтаивании пола камеры под влиянием тепла тела птицы и выделяемых ею твердых экскрементов. Последние, кстати, тоже способствуют изоляции задней части тела от снежного пола.
Раньше бытовало мнение, что тетеревиные птицы попадают под снег, просто падая в него со сложенными крыльями. Причем они якобы либо падают прямо с лёта, либо сначала садятся на деревья и потом уже «тюкаются» с них в снег, как спелые груши. Более же наблюдательные натуралисты не могли не обратить внимание на ведущие в лунки следы тоннелей и предполагали, что, прежде чем зарыться, птица садится на снег, выбирая подходящее место. Действительно, закапывание в снег с лёта казалось сомнительным хотя бы потому, что таит в себе опасность травм, а то и гибели при ударе о твердый наст. Но процесс зарывания в снег никому не удавалось подсмотреть вплоть до 70-х годов, когда почти одновременно появились описания закапывания в снег тундряной куропатки и полевого тетерева, снабженные хорошими фотографиями.
Прямые наблюдения и изучение следов показали, что в подавляющем числе случаев птица сначала садится на снег и только тогда, в зависимости от его состояния, либо сразу зарывается, либо проходит некоторое расстояние в поисках удобного места. Последняя задача становится особенно трудной при образовании наста. В глубине леса или кустарников наст возникает далеко не всегда и не везде. Прежде всего он появляется на открытых местах, тогда как на склонах северных экспозиций и в густых зарослях снег сохраняется рыхлым. Изредка тетерева и рябчики могут использовать следы лосей, которые, пробивая наст ногами, оставляют как бы небольшие колодцы в снегу. Сам же процесс зарывания занимает мало времени: тундряная куропатка тратит на прокладку тоннеля и отрывание подснежной камеры четверть минуты, а тетерев — около минуты.
Орнитологов уже давно интересовал вопрос: какова температура в подснежной камере, когда там находится птица? Отсутствие оледенения стенок явно говорило о том, что она ниже 0°С, но насколько? И как она зависит от температуры наружного воздуха? Ответ удалось получить сравнительно недавно в связи с развитием телеметрической техники. Первым это выяснил наш орнитолог А. В. Андреев, прикрепивший специальные датчики к рябчикам, ночевавшим под снегом на одном из стационаров в бассейне Колымы.
Оказалось, что температура в подснежной камере практически не зависит от наружной температуры, сохраняясь в пределах 4 — 5° ниже нуля даже в морозы до —60°С. Такое значение, видимо, близко к оптимальному, ибо при его понижении возрастают энергетические затраты на терморегуляцию, а при повышении возникает опасность подтаива-ния снега, что грозит птице намоканием оперения, смертельно опасным зимой. Углубившись под снег и устроив камеру, птица очень быстро, в течение получаса, разогревает ее до указанного предела, чему способствует и небольшой объем убежища. Непрерывное выделение тепла отдыхающей птицей поддерживает постоянную температуру, но подчас создает и угрозу перегрева. Едва температура превышает опасный рубеж, как птица проделывает в потолке вентиляционное отверстие, и в камере сразу становится холоднее. Но как показали дальнейшие исследования финских орнитологов, в ряде случаев температура в камере может повышаться до положительных значений без вреда для птицы, поскольку сухой снег адсорбирует образующуюся влагу. Так, в подснежных камерах тетеревов и глухарей температура ночью колеблется от —2 до 3°С. Была выяснена также еще одна удивительная вещь — наличие у тетеревов и глухарей слабой гипотермии, т. с. снижения температуры тела у глухаря на 1,8°, а у тетерева на полградуса. Такое явление очень выгодно, поскольку уменьшает расходы на терморегуляцию.
Итак, подснежная камера — это прежде всего термическое убежище, делающее тетеревиных птиц практически независимыми от наружных холодов значительную часть суток. Это поистине гениальное изобретение позволяет тетеревиным вести комфортабельное существование в разгар зимних морозов. Опыт тетеревиных птиц был использован и человеком, начавшим осваивать арктические просторы. До сих пор оленеводы, застигнутые в пути длительной пургой, устраивают, как они говорят, «куропаткин дом», зарываясь в своих меховых пологах глубоко в снег.
Сколько же времени проводят в подснежных камерах тетеревиные птицы? Даже на 60° с. ш. в декабре — январе при морозе ниже — 25°С рябчики и тетерева выходят наружу только на полчаса-час, затрачивая их на утреннюю и вечернюю (а иногда на одну утреннюю) кормежки. Всю остальную часть суток они проводят в подснежном доме. Глухари и белые куропатки в такие морозы кормятся дольше, но не более четырех часов. В целом пребывание в подснежной камере варьирует в зависимости от состояния птицы, характера погоды и длины светового дня.
Обобщив все данные, мы с коллегами пришли к заключению, что начиная с температуры —10°С и ниже тетеревиные птицы в середине зимы проводят в подснежных камерах 60% времени суток и более, причем чем севернее широта и чем длиннее ночь, тем это время больше, но до определенных границ. Например, у белой куропатки в бассейне Колымы, по наблюдениям А. В. Андреева на 69° с. ш., в середине декабря общее пребывание на открытом воздухе составляло не менее 3,5 ч. При температуре выше —10°С нахождение в подснежных камерах значительно сокращается за счет увеличения как длительности кормежки, так и отдыха на поверхности снега или на деревьях. Если температура около 0°С и выше, тетеревиные птицы вообще не используют подснежных камер за отсутствием необходимости. В результате получается, что любая тетеревиная птица, увеличивая или уменьшая время своего пребывания в подснежной камере в известных пределах, регулирует температуру окружающей ее внешней среды. Мною было подсчитано, что при умеренно морозной зиме реальная среднесуточная температура для тетеревиных птиц составляет около —7°С и они способны ее поддерживать при самой низкой, по крайней мере до —50°С, атмосферной температуре.
Сколько времени подряд максимально может оставаться тетеревиная птица в подснежной камере, неясно до сих пор. Некоторые наблюдения будто бы указывают на то, что при особо суровой обстановке, например сильном ветре и морозе, она может проводить под снегом сут-ки-двое. Как следует из наших расчетов, при максимальном наполнении зоба и предельной эффективности работы слепых кишок белая куропатка обеспечивается энергией на 28 ч, после чего неизбежно начнется трата внутренних резервов. Поэтому без потерь для себя белая куропатка может оставаться в подснежной камере не более полутора суток. Птица, сидящая в подснежной камере, находится в состоянии покоя. При таком образе жизни затраты энергии на полет, поиск корма и его добывание сводятся к минимуму.
Регулярные ночевки наших птиц под снегом породили широко распространенное заблуждение о гибели их под ледяной коркой наста, если тот быстро образуется при смене сильного тепла на мороз. Считается, что птицы, оказавшиеся под ледяной коркой, не в силах выбиться наружу и погибают от голода. Мне долго пришлось выяснять источники такого заблуждения, и все они приводили к «охотничьим историям», попадающим порой на страницы печати. Эти истории, подчас совершенно фантастические, базируются вроде бы на связанных между собой фактах: ночевках птиц под снегом, образованием ледяного наста и нахождении весной вытаивающих из-под снега мертвых рябчиков или тетеревов. И все же эти истории никак не увязываются с той картиной, которую удалось установить.
Как мы видели, подснежная камера — это прежде всего тепловое убежище, которое становится ненужным во время оттепелей. Состояние снега в оттепели к тому же таково, что зарыться в него, не вымочив насквозь оперения, невозможно. Поэтому, чтобы очутиться под снегом в ледяном плену, тетеревиная птица должна попасть в такую ситуацию, когда в течение одной ночи мороз сменился бы сильной оттепелью, растопившей поверхность снега, а затем снова морозом, превратившим бы растаявшую поверхность в ледяную корку. Такие природные катаклизмы в принципе возможны, но, безусловно, очень редки. Кроме того, мои наблюдения показали, что в случае внезапного наступления оттепели ночью тетеревиные птицы без колебаний покидали свои подснежные убежища, поскольку ночная смена места ночевки для них никакой трудности не представляет. Именно этот важный момент упускают из виду натуралисты, отстаивающие старые представления о трагедии ледяного плена. Но как же тогда быть с находками весной мертвых птиц, вытаивающих из-под снега? Эти находки не редкость, и делались они и охотниками, и таким признанным авторитетом отечественной зоологии, как проф. А. Н. Формозов. Однако вот что странно. Во всех подобных случаях позы погибших птиц были спокойные, в зобах их был корм и складывалось впечатление, что смерть их застигла во сне. А это никак не вяжется со смертью от голода, да еще при отчаянных попытках пробиться наружу через ледяную корку. Сейчас можно только сказать, что причины гибели таких птиц до сих пор не установлены и винить надо не ледяную корку.
Оттепели зимой вообще служат тетеревиным плохую службу, и даже не столько они, сколько следующие за ними морозы. Они сковывают прочной ледяной коркой и поверхность снега, и ветви деревьев и кустарников. Для тетеревиных птиц становится невозможным не только зарываться в спасительный снег, но и кормиться обледенелыми побегами. Это приводит к истощению птиц, а если такая обстановка сохраняется более четырех недель, то и к массовой их гибели. Однако подобные явления, носящие катастрофический характер, нельзя считать постоянно действующими факторами среды. Более же короткие «гололеды», продолжающиеся до недели, не наносят тетеревиным заметного ущерба. Но очевидно, что зимы с частыми оттепелями в многоснежных районах гораздо менее благоприятны для тетеревиных, чем умеренно морозные. Оттепели уплотняют снег, возникает наст, и необходимо ждать, чтобы над ним накопился слой свежевыпавшего снега, в котором можно было бы устраивать подснежные камеры. А постоянное отсутствие возможности использовать подснежные камеры вызывает повышение энергетических затрат на терморегуляцию. В итоге это сказывается на общем состоянии птиц весной, особенно самок, которые после столь неблагоприятной зимовки подчас не способны приступить к размножению.
Помимо тепла, подснежная камера дает и укрытие от дневных и ночных хищных птиц. Нередко наблюдали, как при нападении ястребов тетерева или рябчики искали спасения в снегу. Однако от четвероногих хищников подснежная камера не защищает, особенно от таких грозных врагов тетеревиных, как куница, соболь или лисица. Куница, например, как и лисица, может почуять глухарей, ночующих под снегом, с довольно большого расстояния и точно рассчитать скорость и направление броска. Мне неоднократно случалось находить следы успешной охоты

 

Устройство роговой бахромы на пальцах глухаря.

А- поперечный cpeз через концевую фалангу пальца (/- боковой щиток, 2. 3 — соответственно первый и второй ряд роговых выростов, 4 «переходный» бугорок, 5- бугорок подошвы); Б- поперечный срез через растущий роговой вырост у основания (зачернена пульпа); В- роговой вырост (6 поперечный и 7 продольный срезы); Г, Д- положение роговых выростов при контакте пальца с веткой и со снежным покровом.

на тетеревиных птиц, бывших в камерах, лисицы и даже волка. Зимой цепочки лисьих следов часто идут по местам, удобным для ночевок тетеревов.
Таким образом, глубокие снега не только не вредят тетеревиным птицам, но и, наоборот, надежно защищают их от морозов. Раньше полагали, что снег является отрицательным фактором, скрывающим наземный корм, однако, как мы уже видели, наши птицы в нем не нуждаются независимо от того, есть снежный покров или нет. А вот для передвижения глубокий снег представляет существенное препятствие. И именно снег послужил причиной появления у тетеревиных замечательного приспособления, уникального в классе птиц,— развития по бокам пальцев роговых зубчиков, своеобразной роговой бахромы, увеличивающей площадь лапы в 2—2,5 раза и ровно настолько же уменьшающей нагрузку на след. Они, несомненно, облегчают птице передвижение по рыхлому снегу, но некоторые обстоятельства мешают все же считать это главной функцией роговых зубчиков.
Во-первых, роговая бахрома не совсем спасает птиц от глубокого проваливания в снег. При ходьбе по нему глухари нередко погружаются по брюхо и оставляют после себя не следы, а сплошную канаву глубиной до 18 см. Особенно это характерно для континентальных районов, где из-за крайней морозной сухости снег сохраняет сыпучесть большую часть зимы. Второй момент — это в общем-то необязательность для тетеревиных птиц ходьбы зимой по снегу, все они, за исключением трех видов белых куропаток, добывают корм на ветвях. Но как раз у белых куропаток роговой бахромы и нет. Вместо нее по бокам пальцев растет густое оперение, увеличивающее площадь лапы не меньше, чем роговая бахрома.
Высказывалось еще одно предположение: роговые зубчики помогают птицам не скользить на обледенелых ветвях. Допустить такое могли лишь те, кто никогда не держал живых или только что убитых птиц в руках и знаком с ними только по музейным экземплярам. У последних эти зубчики, высыхая, становятся жесткими и острыми, вполне пригодными для фиксации лапы на обледенелой ветви. Но у живой птицы зубчики сравнительно мягкие и, главное, свободно двигаются в вертикальной плоскости от нижнего положения до верхнего, горизонтального. Кстати, у белых куропаток, довольно часто кормящихся на ветвях, зубчиков нет, и наоборот, они есть у полынного тетерева, который никогда не садится на ветки. Так для чего все-таки природа создала конструкцию, необходимую тетеревиным птицам только зимой? Ведь весной роговая бахрома изнашивается и отпадает, а к зиме вырастает новая.
Если рассмотреть роговые зубчики под бинокуляром, то даже при небольшом увеличении видно их совкообразное строение. В целом, зубчик похож на коготь в миниатюре, который у тетеревиных птиц тоже имеет совкообразную форму. Для ходьбы по снегу такая форма ни к чему, а вот для рытья в снегу очень важна. На мой взгляд, в этом и заключается основная роль роговых зубчиков: с их помощью эффективность роющей функции лапы резко возрастает, а если учесть, что в течение долгой зимы каждая птица ежесуточно раз, два. а то и больше должна зарываться в снег, то значение такого приспособления трудно переоценить. Эта конструкция пальцев обеспечивает и ту быстроту, с которой тетеревиные зарываются в снег.
Зубчики на пальце направлены в стороны не перпендикулярно его боковой поверхности, а заметно вперед, особенно на кончике пальца. Они могут свободно свисать, но при контакте лапы со снегом отгибаются вверх только до горизонтальной линии, здесь срабатывает стопор — налегающие сверху чешуйки рогового покрова пальца, а дальше возникает сопротивление, достаточное для отбрасывания снега назад или для удержания птицы на его поверхности. У таких крупных птиц, как глухари, под основным рядом роговых зубчиков развивается еще один, дополнительный, усиливающий эффективность действия первого ряда. Следовательно, тетеревиные птицы не только изобрели подснежный дом, но и создали инструменты для его постройки.
Мы с вами рассмотрели все важнейшие приспособления тетеревиных птиц к зиме. Вместе они образуют весьма эффективный комплекс, позволяющий нашим птицам переносить суровые зимы без значительных потерь, а порой и просто в комфортной обстановке. Особенно впечатляет четкий автоматизм взаимосвязанной работы всех этих приспособлений в далеко не постоянных зимних условиях.
Действительно, чем короче день, чем сильнее мороз и чем больше требуется энергии на терморегуляцию, тем дольше находится птица в подснежной камере, ограничив двигательную активность до минимума. Чем теплее воздух, тем больше времени проводит птица над поверхностью снега, а когда наступает оттепель и снег становится непригодным для ночевок, наши птицы уже и не нуждаются в камерах, ночуя на деревьях или на поверхности снега. В подснежной камере выделяются только твердые, сухие экскременты, они отдают тепло внутрь «жилища», помогая его согревать. Влага при дыхании аккумулируется ноздрями и возвращается обратно в организм. При недостатке влаги всегда есть возможность утолить жажду снегом. Густое и теплое оперение помогает птицам сохранить тепло, предотвращая нагревание воздуха в камере и таяние снежных стенок. Для долгого лежания на холодном снегу есть прекрасный «шерстяной» матрасик — густое оперение лап и нарастающий к утру слой теплых сухих экскрементов. Вязкие выделения слепых кишок удаляются, когда птица оставляет подснежную камеру, и угрозы выпачкать оперение нет. За короткое время кормежки обилие корма позволяет за полчаса-час набить в объемистый зоб весь суточный рацион. Чем сильнее мороз и чем дороже энергия, тем легче добывать хрупкий на морозе веточный корм. Концентрация неблагоприятных условий в начале зимы (короткий световой день, стужа, малоснежье) компенсируется отличным состоянием птиц, только что окончивших осеннюю жировку, хорошо упитанных, а подчас и с солидным запасом подкожного жира.
После того как был изучен энергетический бюджет тетеревиных птиц в зимнее время, выяснились по крайней мере две любопытные вещи. Во-первых, эти птицы оказались способными развивать большую энергетическую мощность в основном благодаря конструкции «двигателя» (слепые кишки) и специфике «горючего» (веточный корм). Похоже, что по такой мощности тетеревиные превосходят своих предков — фазановых птиц. Этот подъем на новую энергетическую ступень помог им завоевать север. Недавние исследования показали, например, что у серой куропатки, обитающей кое-где бок о бок с рябчиком и имеющей такую же массу тела, энергетические способности в зимнее время на 25% ниже, чем у рябчика. Второй момент — это эффективность подснежной камеры, позволяющей ежесуточно экономить от 20 до 50% общего бюджета энергии только на терморегуляции. Да и за счет резкого уменьшения двигательной активности сберегается немало. Этот выигрыш и помогает тетеревиным птицам выносить экстремально суровые зимние нагрузки. Не следует забывать, что сейчас климат заметно мягче, чем. скажем, 20 тыс. лет назад, в разгар вюрмской холодной эпохи (Я не употребляю или употребляю в кавычках термины «ледниковый» и «межледниковый», поскольку стою на позициях антигляциализма, т. е. считаю, что ледниковые эпохи были просто холодными и льды при этом не покрывали обширных территорий равнинной суши, получая распространение только в горах.), когда средняя температура зимних месяцев была ниже на 5—6°С. Расчеты американских орнитологов показали, что запас прочности и надежности адаптивных приспособлений белой куропатки позволит ей поддерживать температуру тела даже при —93°С!